复旦大学生化课件-光合作用.ppt

* * * * * * * 景天科酸代谢途径[CAM] 干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收CO2，在PEP羧化酶作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在苹果酸脱氢酶作用下还原为苹果酸，积累于液胞中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在苹果酸酶和PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化；脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉。丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。这种代谢类型被称为景天科酸代谢（crassulacean acid metabolism,CAM）途径。 CAM途径最早是在景天科植物中发现的，目前已经在近30个科、100多个属、1万多种植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、百合科、石蒜科等植物中。 CAM植物多起源于热带，分布于干旱环境中。因此，CAM植物多为肉质植物(但并非所有的肉质植物都是CAM植物)，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。 根据植物在一生中对CAM的专营程度，CAM植物又分为两类:一类为专性CAM，一生大部分时间的碳代谢是CAM途径；另一类为兼性CAM植物，如冰叶日中花(ice plant)，在正常条件下进行C3途径，当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径以抵抗不良环境。 CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的，而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。 * * * * * * * * * * * * * 光诱导的ATP生成 * * Phylloquinone：叶绿醌 * * * * * * * * * * * * * * 光合磷酸化（Photophosphorylation） 由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程。 非循环光合磷酸化（non-cyclic photophosphorylation） 光照激发Chl分子P680*从H2O得到电子传递给NADP+，电子流动经过两个PS，两次激发生成的高能电子呈Z字传递，产生的质子梯度驱动ATP形成，产物还有NADPH和O2。 光合磷酸化（续）（Photophosphorylation） 循环光合磷酸化（Cyclic photophosphorylation），电子流动的途径从PS I （P700）至Fd（铁氧还蛋白）后又传给Cytb6/f 复合物，而不传给NADP+，前者又将电子通过PC（质蓝素）传给PS I （P700），电子循环流动产生质子梯度，驱动ATP形成，不伴随NADPH的产生。PS II不参与循环，也不产生O2。 光合磷酸化作用的机制 化学渗透假说可以科学地解释光合磷酸化作用的机制。人为在类囊体膜两侧形成pH梯度，也能产生ATP。 光合作用的质子梯度可以被用于合成ATP CF0-CF1 ATP合成酶 暗 反 应 Dark Reaction 卡尔文循环： Calvin cycle C3循环、三碳循环 暗反应(Dark Reaction) 绿色植物和光合细菌通过光合磷酸化作用将光能转变为化学能（即NADPH的还原能和ATP的水解能），并以此促进CO2还原为糖，CO2的固定和还原主要靠卡尔文循环（Calvin cycle，又称三碳或碳三循环）。 暗反应(Dark Reaction) Melvin Calvin(1911-1997) (1940年）通过同位素标记[14C-CO2]和双向纸层析技术，发现光合作用最早标记的产物是3-P-甘油酸，进一步研究发现CO2首先与RUBP(1, 5-二磷酸核酮糖)缩合为六碳糖，然后迅速裂解为2分子三碳糖（3-P-甘油酸），催化CO2与RUBP缩合反应的酶是Ribulose 1, 5-bisphosphate carboxylase /oxygenase--rubisco 。 Calvin循环固定和同化6 CO2生成1分子葡萄糖消耗18 ATP和12 NADPH。 RUBP羧化酶[Carboxylase] 叶绿体中催化CO2固定的酶是1，5-二磷酸核酮糖羧化酶，或称RUBP羧化酶/加氧酶，缩写为rubisco。 Rubisco是植物光合作用的关键酶，为复合物，8个大亚基[Mr56000]，每个含一个活性位点；8个小亚基[Mr14000]，功能还不完全清楚。 植物中酶位于叶绿体的基质，占叶绿体总蛋白的60%，是生物圈中最丰富的酶。 光合生物二氧化碳同化的三个阶段 固定 还原 受体再生 卡尔文循环的受