高中生物竞赛教程第5章植物体内有机物的代谢.doc

第五章 植物体内有机物的代谢 1．植物的初生代谢和次生代谢 关于糖类脂类核酸和蛋白质的合成和分解过程，在生物化学课程中已将讨论过，在此不重复。这里重点讨论它们之间的相互关系。 卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径是有机体代谢的主干，它筑起了生命活动的舞台，是各种有机物代谢的基础，这个主干来源于光合作用，形成蔗糖和淀粉；通过呼吸作用，分解糖类，产生各种中间产物，进一步为脂类、核酸和蛋白质的合成提供底物。 糖和脂类是相互转变的，因为甘油可逆转为己糖，而脂肪酸分解为乙酰辅酶A后可再转变为糖。氨基酸的碳架——α-酮酸主要来源于糖代谢的中间产物，糖与蛋白质之间可以互相转变，丙酮酸、乙酰辅酶A、α-酮戊二酸和草酰乙酸等中间产物在它们之间的转变过程中起着枢纽作用。 核苷酸的核糖来源于戊糖磷酸代谢，碱基则是由氨基酸及其代谢产物组成的。 糖类、脂类、核酸和蛋白质等是初生代谢产物（primary metabolites）,植物体中还有许多其他有机物，如萜类、酚类和生物碱等，它们是由糖类等有机物次生代谢衍生出来的物质以，因此成为次生代谢产物（sevondarymetabolites）—C3基本骨架，但C3与苯环通过氧环化，例如伞形酮，补骨脂内酯、香豆素等;(3 )苯甲酸衍生物类，具苯环--C3的基本骨架，例如水杨酸，例如水杨酸、香兰素等。 大多数植物酚类的生物合成是从苯丙氨酸开始的，经过PAL的作用，就形成各种简单的苯丙酸类化合物、香豆素、苯甲酸衍生物、木质素、花色素苷、异黄酮、缩合鞣质及其他类黄酮。 许多简单酚类化合物在植物防御草食昆虫和真菌侵袭中起重要功能。有一种酚类胶补骨脂素（呋喃香豆素类的一种），本无毒，但可被日光中的紫外线A（320—400nm）激发为高能电子态，插入DNA双螺旋中，与胞嘧啶和胸腺嘧啶结合，阻断DNA转炉和修复，最终导致细胞死亡。伞形科中的芹菜、防风草和芫荽富含有这类光照后有毒的呋喃香豆素。在逆境或病害条件下，芹菜得着这种化合物含量会增加100倍左右，所以用手接触这种植物时，有时受会肿胀。然而有些昆虫能生活在含有这类光照后有毒的植物中，因为卷叶可以滤去激发光波。 质素 植物体中的木质素数量很大，仅次于纤维素，具有机物的第二位。木质素是植物体重要组成物质，广泛分布于植物界。木质素是简单酚类的醇衍生物（如香豆醇、松柏醇、芥子醇，5--羟基阿魏酸）的聚合物，其成分因植物种类而异，例如松柏木质素含有许多的松柏醇，还有一些香豆醇和芥子醇；山毛榉木质素的松柏醇和芥子醇数量相近，而香豆醇则很少；单子叶植物（尤其是和谷类）的木质素则含有极多的香豆醇。 木质素的生物合成是以苯丙氨酸和酪氨酸为起点的。首先，苯丙氨酸转变为桂皮酸，桂皮酸和酪氨酸又分别转变为4—香豆酸，然后，4—香豆酸形成了咖啡酸、阿魏酸、5—羟基阿魏酸和芥子酸，它们分别与乙酰COA结合，相应的被催化为高能COA硫脂衍生物，进一步被还原为相应的醛，在被脱氢酶还原为相应的醇，即4—香豆醇、松柏醇，5—羟基阿魏醇和芥子醇。 上述4种醇类是组成木质素的基本单位，他们是在细胞质中形成的，经过糖基化作用，进一步形成葡萄香豆醇、松柏苷、5--羟基阿魏苷和丁香苷，再通过质膜运输到细胞壁，在β—糖苷酶作用下释放出相应的单体（醇），最后这些单体经过氧化和聚合作用形成木质素。 黄酮类 （一）种类 植物酚类化合物另一大类植物是类黄酮。它是两个芳香环被三碳桥联起来的15碳化合物，其结构来自两个不同的生物合成途径。一个芳香环（B）和桥是从苯丙氨酸转变来的，而另一个芳香环（A），则来自丙二酸途径。类黄酮是由苯丙酸、p-香豆酰COA和3个苯二酰COA分子在查儿酮合酶催化下缩合而成的。 根据3C桥的氧化程度，类黄酮类可分为4种，即花色素苷、黄酮、黄酮醇和异黄酮。基本类黄酮骨架会有许多取代基，羟基常位于4，5，7位，它也常带糖，所以大多数类黄酮是葡糖苷。羟基和糖增加类黄酮的水溶性，而其他替代物（例如甲酯或修改异戊基单位）则是类黄酮成脂溶性。 （二）功能 不同类黄酮具有不同功能： 1．呈现颜色 植物的色素主要有两类：类胡萝卜素和类黄酮。类胡萝卜素是光合作用的辅助色素，呈黄、橙和红色。类黄酮包含各种有色的物质，其中最普遍的有色类黄酮是花色素苷。花、果大部分呈红、淡红、紫和蓝等色，都与花色素苷有关。鲜艳花色可吸引昆虫而帮助传粉，鲜艳果实可吸引动物食用而传播种子。 花色素苷在C环部位3有糖，是葡糖苷；如果没有糖，则称为花色素。花色素苷是黄酮类化合物，溶解于细胞液中，在植物界中分布极广，花、果实和叶片的颜色往往与它有关。花色素苷的颜色受许多因子影响，例如B环上的羟基和甲氧基数目、芳香酸对主要骨架的酯化和液泡中的PH等。表5-3说明B环上取代基不同花色有差异。羟基数目越多，吸收光向长波迁移，颜色偏蓝；颜色偏蓝；羟基