第六章 生物氧化2013.ppt

第 六 章 生 物 氧 化 * 生物氧化的概念 生物氧化的主要生理意义 为生物体提供能量。  生物氧化与体外氧化之相同点 第一节  线粒体氧化体系 一系列酶和辅酶按照一定的顺序排列在线粒体内膜上，可以将代谢物脱下的氢（H＋＋e）逐步传递给氧生成水同时释放能量，这种由一系列酶和辅酶组成的电子传递系统称电子传递链,因为其功能和呼吸作用直接相关，亦称为呼吸链。 二、呼吸链的组成 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 （一）复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 NADH?泛醌还原酶 NADH?泛醌还原酶 即复合物I，它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADH?Q还原酶的活性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下的电子和质子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子转移给Q。 1. 烟酰胺核苷酸 NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，又叫CoⅠ，起递氢体作用； NADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，又叫CoⅡ，主要在还原性生物合成中作为供氢体。 二者的递氢部位是烟酰胺部分，为Vit PP。 2. 黄素辅基 FMN：黄素单核苷酸 FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸 FMN和FAD中异咯嗪环起递氢体作用。 异咯嗪及核醇部分为Vit B2（核黄素）。 FMN 结 构 　 FMN和FAD递氢机制 3. 铁硫蛋白(Fe-S) 又叫铁硫中心或铁硫簇。 含有等量铁原子和硫原子。 铁除与硫连接外，还与肽链中Cys残基的巯基连接。 铁原子可进行Fe2+ ? Fe3++e 反应传递电子，为单电子传递体。 4. 泛醌 (UQ) 即辅酶Q（ CoQ），属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。 因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分离出来，因此不包含在四种复合体中。 分子中的苯醌结构能可逆地结合2个H，为递氢体。 （二）复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 琥珀酸-Q还原酶是存在于线粒体内膜上的蛋白复合物。 其活性部分含有辅基FAD和铁硫蛋白。 作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和Q的还原。 （三）复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c。 即复合物III, 它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素c（cytc）的还原。 QH2-cytc 还原酶 QH2 + 2cytc(Fe3+)==== Q + 2cytc(Fe2+)+ 2H+ QH2-cytc还原酶的活性部分主要包括细胞色素b和c1，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。 是一类以铁卟啉为辅基的酶。 在生物氧化反应中，通过Fe3+ ? Fe2+ 的互变起传递电子的作用。 细胞色素为单电子传递体。 细胞色素可存在于线粒体内膜，也可存在于微粒体。存在于线粒体内膜的细胞色素有Cytaa3、b（b560，b562，b566）、c、c1；而存在于微粒体的细胞色素有CytP450和Cytb5。 细胞色素根据其铁卟啉辅基的结构以及吸收光谱的不同而分类。 铁卟啉辅基的分子结构 它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。 （四）复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能：将电子从细胞色素c传递给氧。 即复合物IV， 它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物， 活性部分主要包括cyta和a3。 cyta和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。cytaa3可以直接以O2为电子受体。 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生 Cu+ ? Cu2+ 的互变，将cyt.c所携带的电子传递给O2。 线粒体呼吸链组成小结 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD＋或CoI） 黄素单核苷酸和黄素腺嘌呤二核苷酸（FMN和FAD） 铁硫蛋白（铁硫中心） 泛醌（CoQ） 细胞色素（ Cyta 、Cytb、Cytc） 呼吸链各复合物之间的相互关系 三、呼吸链的作用 是接受还原性辅酶上的氢原子对(2H++2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子(O2-)与质子对(2H+)结合，生成水。 电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动ADP和无机磷发生磷酸化反应，生成ATP。 线粒体内重要代谢物氧化的途径 NADH氧化呼吸链： 五、氧化磷酸化 1、底物水平磷酸化： 直接将底物分子中的高能键转变为ATP分子中的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸。