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生态系统的组织理论食物链动态论与互惠共生-控制论.pdf

维普资讯 , 7一 厶 动 物 学 研 究 1996,17(4):429--436 CN 53—1040/Q 1SSN 0254—5853 z0DJ0gicalResearch 生态系统的组织理论: 食物链动态论与互惠共生一控制论 . 丝堂塞 (中国科学院西北高原生物研究所 西宁 810001) {四川省重庆自然博物馆)—、’ 7 ‘/ 摘要 本文主要介绍了生态系统的组织理论:食物链动态理论和互惠共生一控制论。这两 种理论代表了进化生态学家与系统生态学家两大学派。前者是建立在达尔文的“生存竞争”思 想基础上,强调初级生产力是关键变量,捕食作用和食物资源两者随韧级生产力梯度的增加 交替控制食物网结构。并预报相部营养级的生物量和周转率为负相关关系,被称作 “生态学的 中心理论”。后者是建立在控制论基础上,认为生态系统是由正、负反馈联台构建的,并预报 生物量和周转率之间的关系是正的而不是负的。当食草动物不断刺激被食植物产品部分时, 植物通过迅速生长朴偿甚至超过牧食动物损失的部分,因此是互惠共生关系。系统生态学家 们批评进化生态学家忽略了间接的、互补机制的重要。这些机制的大部分在 自然界不需要任 何进化变化便可在生态学时间上执行。并认为供体控制一问接效应理论是 “处理生态系统模受 的核心部分”。 关键词 ,丝 曼 ,{章 制论互惠 生态系统的研究不是按照物理学的原理就是按照生物学的原理进行。不管用那种原 理,食物网结构的描述和组织理论的探讨都是最重要的问题 (Oksannen,1988tHigashi 等,1991)。食物网代表了生态系统中所有成员之间、种间或更高分类学单位之间通过营 养关系相互作用的等级状镶嵌体组成的,受时一空变化制约的一种网络结构。它与生态学 网络一起组成描述生态系统的整体性手段 (Pahl—Wostl,1993)。食物网概念和研究方法 最初是 由Elton (1927引自Paine,1980)提出的,被评价为描述群落结构的 “诱导符” (P~ne,1980)。此后该主题向两个方向发展。首先,Lindeman (1942)以营养动态的观 7 点把它发展成了描述群落结构的能量和物质流的手段。另外MaeArthur(1955)第 1次 Z 提出食物网结构的稳定性与种的多样性成正相关关系的论断。然而,May(1973)在他的 具有划时代意义的著作中,提出食物网的4种基本性质:包括的种数、相互连接的性质, 每个种的连接数量及网的成员间的相互作用强度,并在计算机上模拟了大量资料后得出相 反的结论。于是,自70年代以来,关于生态系统的复杂性与稳定性的关系问题便成为理 论生态学家们争论的另一主题。问题的解决依赖于如何确立最接近真实的食物网结构的描 述方法并提出具有高度预报能力的组织理论 (Paine,1980)。 ·本文由中国科学院生态系统网络计划资助 本文 1995年 2月 13日收到,同年 lt月20日修回 1

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