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生物分子进化之谜 徐琰 周浩 吴振华 汤培峰 关键词：进化 核苷酸替换 中心学说 遗传漂变 生命是一个美妙而又神奇的事物，千百年来，人们都一直在讨论也在不停探 索生命是从哪里来的，生物是如何从简单的微生物进化到最终具有高智慧的人 类。这些问题通过科学家们孜孜不倦的研究探索，终于有了一些端倪。 几百年来的研究，提出了各种各样的进化理论，其中最具代表性的，也是不 断“进化”的理论有： 1．达尔文进化学说： 1859 年，英国生物学家和生物进化论的奠基者达尔文，在其巨著《物种 起源》中提出了生物进化的自然选择学说。该学说的要点是群体中的个体具 有性状差异，这些个体对其所处的环境具有不同的适应性；由于空间和食物 有限，个体间存在生存竞争，结果，具有有利性状的个体得以生存并通过繁 殖传递给后代，具有不利性状的个体会逐渐被淘汰(达尔文把自然界这种留 优汰劣的过程称为自然选择)；由于自然选择的长期作用，分布在不同地区 的同一物种就可能出现性状分歧和导致新物种的形成。 由于当时对群体变异的来源不清楚，人们对该学说褒贬不一。有人认为 该学说揭示了自然选择在物种形成中的创造性作用；有人则认为自然选择作 用于物种内的连续变异不足以导致新物种的形成，新物种的形成只能依靠物 种内的非连续变异。 2．突变学说： 人们对达尔文学说的争论，促使荷兰遗传学家德·弗里斯(de Vries)提 出了物种形成的突变学说(1903)。该学说受到当时的许多生物学家的欢迎， 因为它是在对美洲物种夜报春花(Oenothera lamarchiana)试验研究的基础 上提出的，似有过硬的试验证据。首先，他在该物种的自然群体中观察到几 1 种变型。然后，在多代繁育试验中发现，该物种总能连续产生少数变型；这 些变型或能真实遗传，或能分离成该物种和自然群体中原观察到的那几种变 型。由于某些变型与原物种差别很大，故定为新物种，而新物种的形成很易 用单突变解释。但后来证明，德·弗里斯所用的材料实为一永久杂种，他所 发现的所谓新物种只不过是这一永久杂种的分离产物。 在德·弗里斯突变论的启发下，摩尔根根据他试验得到的许多突变体实 受孟德尔基因控制，从而认为：在进化中，突变的作用大于自然选择的作用 ──前者创造变异，后者只保留现存的有利变异；少数有利变异会在群体中 逐渐占优势，而进化是群体中更为有利的基因替换原有基因的过程。因此， 摩尔根这一进化学说往往叫突变学说，但最好叫突变- 自然选择学说，因它 没有否定自然选择在进化上的作用。 3．综合进化学说： 在本世纪20～30 年代，英国学者费希尔(R. A. Fisher)、霍尔登(j. B. S. Haldance)和美国学者赖特(S.Wright)，综合了选择论和基因论的成就， 运用群体遗传学的理论和方法，对突变、选择和遗传漂变引起群体等位基因 频率的变化，在数学上进行了深入的理论研究后得出：选择对群体等位基因 频率的影响，要比突变有效得多。这一理论成果很快为许多实验遗传学家所 接受。 综合进化学说的主要论点有：突变是随机的，是生物进化的原始材料， 但由于对等位基因频率变化的影响很小，在进化中作用很小；自然群体存在 的遗传变异足以对不同环境的自然选择做出反应，自然选择是影响生物进化 的主要因素，决定着生物进化的方向；由于自然选择，处在不同环境下的有 利基因分别被固定，最终可使不同环境下的生物出现生殖隔离而形成新物 种。由于综合进化学说的基本观点仍是自然选择，所以又叫新达尔文学说。 随着科技的不断进步，人们研究生物进化的手段也在不断提高。人们的 研究对象从宏观生物的发展进化转向了分子的进化，进而揭示了生物进化的 本质便是分子的进化. 2 一． 生物分子的进化 1.有机小分子的形成 早期地球