在植物中对阴影做出反应的光感受器信号网络.docx

在植物中对阴影做出反应的光感受器信号网络关键词光敏色素，隐花色素，避阴反应，光敏色素相互作用因子（PIF），生长素摘要植物冠层的动态的光环境是由光敏色素，隐花色素，向光素，以及紫外线抵抗位点8（UVR8）来感知的。这些受体控制了植物为了避免暴露在有限的或者过量的光照下的避阴反应，以及对于无法避免的环境的适应性。具有较低的红光/远红光的比的阴暗的光照降低了光敏色素B的活性，而这也使得光敏色素相互作用因子（PIFs）能直接的激活合成生长素基因的转录，从而导致了避阴反应。PIF和DELLA蛋白直接相互作用，并结合赤霉素和油菜素内酯信号来共同完成避阴反应。避阴反应也需要基本的光形态建成1（COP1）的参与，而这一蛋白是光敏色素，隐花色素和UVR8的靶标。多种调节途径以及昼夜节律中的参与形成了一种复杂的调控网络，使得植物能够在和相邻植物竞争时即使对非常细微的威胁都做出反应，同时也能够对主要的环境波动，如昼夜的循环，形成一定的补偿。植物冠层的光环境在拥挤的植物冠层中，上层的叶片拦截了本可以到达较低叶片层的阳光的照射，于是植物就变得相互遮蔽了。管理植物站立的环境涉及到播种密度、去叶片、施肥、品种结构等一系列决策，而这又会影响到这种植物关于入射辐射的角度和以及由此产生的对阴暗程度的影响的区域和位置。（？？？）阴影涉及到辐射度的可选择的波长的衰减。绿色叶子强烈的吸收在UV辐射（280–320 nm for UVB, 320–400 nm for UVA）以及光合成有效辐射（PAR）（400-700nm）范围内的辐射，尤其是光谱中的蓝色和红色区域；而它们更强烈的输送和反射远红光(700–800 nm)和红外线波段（图1a）。有一些因素指出作为一种信号的红光(660 nm)/远红光 (730 nm)的光子通量比(R:FR)的重要性。正如史密斯强调的那样（128），R:FR（a）阴暗提供了一种高度可靠地指示作用，因为它相对而言是不受其它环境条件的影响的，（b）它和光敏色素光受体的活性有关（如下所示），并且（c）当环境变为一种试验模拟的冠层条件时它起始了对阴暗做出的反应。由于光照的反射所造成的R:FR的改变随后转化为一种早期的临近植物的存在的警告信号提供给植物，而这一切甚至发生在植物生长的冠层形成叶片的相互遮蔽以前（5）。阴影的降低的辐射度（7）和蓝/绿光的比率（13,118）也提供了信号，这一信号虽然并没有享有所有的和R:FR一样的优良的特性，但对于植物的避阴反应确是很重要的。图1描述了生长在不同密度下的西红柿植株所体验到的光环境的主要特点。远程传感器探针要么置于朝着上方以便观测到达叶片的光的特点（图1c），要么朝着临近植株以便观测到达茎的水平传播的光的特点（图1d）。只有生长在最密的地方的植株的叶子相互遮蔽了对方，并且比分离的植株接受到了更少的光合成有效辐射（PAR）和更低的R:FR，但是即使处于远低于叶片相互遮蔽所需的密度，茎也收到了来自相邻植物的信号。在这里所展示的例子（图1d），和生长被控制在每平方米小于20株植物相比，在每平方米有90株植物时，由于相邻植物之间有选择性光反射增加了远红光，使的到达每株植物茎的R:FR降低了。而在每平方米有120株植物时，由于来自于相邻叶片的阴影的投射，使的到达每株植物茎的R:FR较低。到达每株植物茎的R:FR随着植株密度的增加而逐渐的下降（图1d），而这些植株对这些信号所做出的反应也是如此（图1e）。冠层通过感光受体感知光信号阴影的程度影响到某些生理过程。在阴影下降低的辐照度限制了光合作用，同时也降低了过量的PAR 和UVB对植物造成损伤的机会。光谱成分的改变打破了在光系统I 和 II之间形成的平衡。在温度上的相关的改变可以影响新城代谢反应和减少对水的需求。这些输入信号通过光合作用，光损伤以及温度来直接发挥的作用不包括在这篇综述中，这篇综述主要关注于特定的感光受体的作用。相关的综述有助于从不同的角度来了解和获得关于这一领域研究的演变的观念（4,18,22,47,95,127,129）。感受光的感受器涉及到感知完全光照和阴影光照差异，包括光敏色素，隐花色素，向光素和紫外线抵抗位点8（UVR8）（图2a）。支持这些光感受器存在一定的作用的实验证据依赖于（a）使用光感受器突变体，这显示出了在自然的或者模拟光照的阴影的条件下植物的生长特性，以及在自然的还是模拟光照的阴影的条件下植物的生长和野生型相比有更少的不同，以及/或者（b）选择性的模拟由特定的光感受器感知的阴影-光照条件的特性（例如，在相同的PAR条件下比较较低和较高的R:FR）。2.1光敏色素光敏色素是由大约120-kD，带有一个单一的线性四吡咯发色团的单体构成的同型二聚体光感受器（137）。它有两种形式。生物学上不活跃的Pr型，它在红光下（660nm）下有最