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柠檬酸循环 一、柠檬酸循环简介 1. 概念 柠檬酸循环:（citrate cycle，三羧酸循环tricarboxylic acid cycle，TCA循环，Krebs循环） 在有氧条件下，丙酮酸通过柠檬酸循环被氧化分解为CO2和水，同时释放能量。 由英国生化学家Hans Krebs发现 二、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段——形成乙酰-CoA 在线粒体内，不可逆反应 丙酮酸脱氢酶复合体的组成： 丙酮酸脱氢酶（E1） 二氢硫辛酸转乙酰酶（E2） 二氢硫辛酸脱氢酶 （E3） 酶的辅助因子: NAD+——VPP FAD ——VB2 辅酶A（CoA）——泛酸 硫胺素焦磷酸（TPP）——VB1 硫辛酰胺——硫辛酸 Mg2+ 反应过程 三、柠檬酸循环的各个反应步骤 线粒体基质 由8种酶催化完成。 由乙酰辅酶A和草酰乙酸缩合开始，经过一连串反应使一分子乙酰基完全氧化,再生成草酰乙酸而完成一个循环。 每循环一次，经历两次脱羧，使乙酰辅酶A氧化生成CO2和水。 反应不可逆，第二个调节酶。 第一个氧化脱羧 ④α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰-CoA 反应不可逆 第二个氧化脱羧 α-酮戊二酸脱氢酶复合体的组成： α-酮戊二酸脱氢酶（E1） 转琥珀酰酶（E2）——核心 二氢硫辛酸脱氢酶 （E3） 酶的辅助因子: NAD+——VPP FAD ——VB2 辅酶A（CoA）——泛酸 硫胺素焦磷酸（TPP）——VB1 硫辛酰胺——硫辛酸 Mg2+ ⑤ 琥珀酰-CoA→琥珀酸 唯一直接产生高能磷酸键的反应（底物磷酸化） 哺乳动物：GTP；植物和细菌：ATP ⑥琥珀酸氧化成延胡索酸 ⑦ 延胡索酸生成L-苹果酸 反式加成，生成L型苹果酸。 ⑧ L-苹果酸生成草酰乙酸 柠檬酸循环 柠檬酸循环的特点 线粒体基质。 加入2C以2个CO2释放，参与反应的物质没减少。 消耗了两个水。 共有4步脱氢反应,生成3个NADH 和1个FADH2 进入呼吸链。 柠檬酸循环严格需氧。　 五、柠檬酸循环的调节 柠檬酸合酶： 抑制： ATP和NADH ，琥珀酰-CoA，柠檬酸 激活： ADP 异柠檬酸脱氢酶： 抑制： ATP 激活： ADP，Ca2+ α-酮戊二酸脱氢酶 抑制： NADH ，琥珀酰-CoA 激活： Ca2+ 六、柠檬酸循环的双重作用 主要：供能 为生物合成提供中间物。 三大营养物质的最终代谢通路。 是CO2的重要来源之一。 两用代谢途径 回补反应： 酶催化的补充TCA循环中间代谢物的供给的反应。 丙酮酸+CO2+ATP+H2O → 草酰乙酸+ADP+Pi+2H+ 丙酮酸羧化酶: 激活剂——乙酰-CoA 草酰乙酸+乙酰-CoA→柠檬酸 → 异柠檬酸 ↓异柠檬酸裂解酶 琥珀酸+乙醛酸 ↓ +乙酰-CoA 苹果酸 ↓ 草酰乙酸 名词解释 柠檬酸循环（citrate cycle， 三羧酸循环 tricarboxylic acid cycle，TCA循环， Krebs循环） 丙二酸是很强的竞争性抑制剂 第三个氧化还原反应 反丁烯二酸 第四个氧化还原反应 柠檬酸合酶 NAD+ NADH+ H+ N A D H + H N A D N A D H + H + + G D P + P i GTP F A D H 2 F A D + N A D + CO2 H 2 O CO2 乙酰-CoA (1) (5) (6) (7) (8) (3) (4) (2) 柠檬酸 异柠檬酸 顺乌头酸 α-酮戊二酸 琥珀酰-CoA 琥珀酸 延胡索酸 苹果酸 草酰乙酸 H O 2 (1) 柠檬酸合酶 (2) 乌头酸酶 (3) 异柠檬酸脱氢酶 (4) α-酮戊二酸脱氢酶复合体 (5) 琥珀酰-CoA合成酶 (6) 琥珀酸脱氢酶 (7) 延胡索酸酶 (8) 苹果