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诡秘的昆虫与慷慨的植物 ——北京地区植物虫瘿初探 北京大学附属中学高二·九班 饶令哲 指导教师：赵文瑾（北京大学附属中学） 于 璇（北京大学附属中学） 2008 年10 月 摘 要 虫瘿是植物组织在昆虫刺激下形成的瘤状构造，是幼虫生长的营养源和避难 所。从理论上看，这种畸形结构是造瘿昆虫遗传信息外延性的表达，也是瘿虫-植 物相互作用的结果，其内在机制迄今仍是科学疑团。从应用上看，对虫瘿形成机 理的研究有助于经济用材速生技术的开发以及仿生技术的利用。本研究通过野外 调查、形态和发育过程的观察及组织切片手段，对北京地区虫瘿及寄主植物进行 了较为系统的研究，主要结果如下： 1 ）首次报道了北京地区虫瘿植物的种类， 共发现6个科、11个属、13种植物长有虫瘿，其中榆科植物最多，其次为菊科、桑 科、杨柳科、壳斗科和胡桃科；2 ）根据虫瘿的形态和结构，本研究将北京地区的 虫瘿划分为6种类型，即瘤状囊泡型、梭状坚硬型、球状坚硬型、球状或瘤状柔软 型、疱状薄壁型和花状无虫型；3 ）虫瘿的着生部位通常靠近维管组织，这可能与 资源/能量的获取有关；4 ）虫瘿的结构存在很大变异，这既源于致瘿昆虫的种类， 也取决于植物的长瘿器官，有一瘿多腔，一瘿单腔，一腔一虫，一腔多虫，瘿壁 由单层细胞到多层细胞，由简单组织到复合组织；5 ）虫瘿在解剖结构上与正常组 织差异显著，但这种畸形结构并不严重干扰周边组织的生长和生理活动，也不影 响寄主物种的生存和发展。本研究还发现，虫瘿的寄主多集中在某些植物类群（科） 中，同类瘿虫寄生在相同/相近的植物上，这也暗示了同类瘿虫通常选择一些亲缘 关系较近、最适自己生存的植物类群。可见，虫瘿是昆虫与植物在长期进化过程 中相互适应的结果。 关键词： 虫瘿；致瘿昆虫/瘿虫；寄主植物；组织切片；协同进化 2 引子 地球经过几十亿年的发展，创造出了无数的生命形式，其中，有些物种由于 互惠互利或某一方的利益走到了一起，经过千百万年的协同进化，形成了比较稳 定的共生关系。如：犀牛鸟靠犀牛身上的昆虫生活，同时为犀牛清洁身体，而犀 牛则靠犀牛鸟的报警来躲避天敌的袭击；小丑鱼依靠海葵的剧毒来保护自己、繁 衍后代；昆虫是地球上变异最丰富的生物类群，它们中的一些种类选择了最老实 的植物，利用植物的组织/器官作为躲避天敌的“避难所”并将其营造成“育儿室”来 繁衍后代。 本研究起因于燕园里的几棵榆树。春意阑珊的季节，常发现一些榆树的叶子 上长满红色、绿色的瘤状突起，这何故而生？是树生病了吗？此外，在一次紫竹 院公园的踏青活动中，看到一棵标有‘小叶朴’的树，其枝上鼓起一个个串成糖葫芦 般的包，乍看上去还以为是果实。出于好奇，我剥开了这种“果实”，发现里面竟住 着昆虫！原来这是昆虫在植物上搭建的“房子” 。为了探个究竟，我上网查了很多资 料，同时也请教了我们的生物老师、北大生命科学学院的有关专家。在我明白了 昆虫的“房子”叫虫瘿之后，好奇心又驱使我想探明为什么虫瘿的形态结构有如此大 的不同，什么样的植物易受瘿虫的青睐，虫瘿对植物的生长、发育会产生什么样 的影响？植物为何如此慷慨大方？它们在这种共生关系中是否也有所获？瘿虫的 占有、植物的慷慨，这种显然不平等的关系引起了我的极大兴趣。同时，瘿虫制 造的各样“房屋”也激起了我的想象：要是我们也能模仿昆虫在大树上造房子，即可 减少对绿地的破坏，又能给我们营造安全、结实的生存空间，岂不两全其美！出 于好奇和遐想，我开始了对虫瘿的关注。 1 前言 《不列颠百科全书》(Encyclopedia - Britannica Online Encyclopedia) 中将 “瘿”(gall) 定义为：“植物体上由寄生性生物所引起的一种不正常瘤状物或突起” 。 确切地说，瘿是植物组织在某些生物的机械性或分泌物 （如激素、酶等）刺激下， 细胞加速分裂而形成的畸形构造。引起植物长瘿的生物很多，如细菌、真菌和昆 虫等。例如，美味的茭白就是一种瘿，它是由菰黑穗菌感染禾本科植物茎所引起 的真菌瘿，没有受感染的植株不过是细瘦的禾草而已 （杨曼妙，2007 ；林秦文等， 2007 ）。虫瘿则是由昆虫造成的瘿。致瘿昆虫主要为蚜虫、瘿蚊、瘿蜂等。著名 的中药材及工业用原料五倍子，即是同翅目瘿绵蚜科昆虫五倍子蚜、角倍蚜或倍 蛋蚜等在漆树科的盐肤木(Rhus chinensis Mill)