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第5章 花香遗传 花香是观赏植物“色、香、形”三要素之一，一直是园林植物的育种的重要目标。 花香自然界主要是为了吸引授粉者授粉，吸引草食动物的天敌，或者染病后作为信号激起免疫反应。 花香人类世界，香料香精、轻工业原料，保健品。 4.1 花香挥发物的生物合成 花香挥发物主要3类物质，萜类化合物、苯丙酸类化合物/苯环型化合物、脂肪酸衍生物。 萜类化合物是花香挥发物中最大的一类，包括单萜和倍半萜，它们起源于甲羟戊酸途径。 苯丙酸类化合物/苯环型化合物起源于莽草酸途径，以苯丙氨酸为起始。 脂肪酸衍生物起源于丙二酸途径。 4.2 与花香相关的基因 芳樟醇合成酶基因 1995年Pichersky 从仙女扇的花中分离纯化出LIS，该酶以GPP为底物，控制S-芳樟醇的合成。芳樟醇是广泛存在于植物中的花香挥发物，属于单萜类，具有清甜的香味。1996年Dudareva获得完整的基因序列，此酶是第1个分离到的花香合成基因，由870个氨基酸组成，具有典型的金属辅助因子捆绑区域DDXXD. 丁子香酚-O-甲基转移酶基因（IEMT） 1997年，Wang等从仙女扇的花中分离纯化出IEMT，该酶以腺苷甲硫氨酸为甲基供体，以丁子香酚和异丁子香酚为前体，将甲基转移至丁子香酚和异丁子香酚第4位羟基上，形成甲基丁子香酚和甲基异丁子香酚，二者是许多植物中重要的花香成份。 苯甲醇乙酰基转移酶基因（BEAT） 挥发性酯类对于吸引昆虫授粉具有重要作用。乙酸苄酯是吸引飞蛾授粉的最常见花香物质。1998年，Dudareva等从仙女扇中分离出BEAT,该酶以乙酰CoA为乙酰基供体，以苯甲醇为前体，将乙酰基转移至苯甲醇上形成乙酸苄酯。该酶由433个氨基酸组成 。 水杨酸羧基位甲基转移酶基因（SAMT） 水杨酸甲酯是广泛存在于植物中苯环型酯类化合物。不但是重要的花香成分，而且在植物的防御机制中扮演着重要角色。Ross 等从仙女扇的花中部分分离纯化出SAMT，该酶以腺苷甲硫氨酸为甲基供体，以水杨酸为前体，将甲基转移至水杨酸的羧基上，形成水杨酸甲酯。 Pott 等用同源序列法又从多花黑蔓藤克隆出SAMT 基因。该基因氨基酸序列与仙女扇中的SAMT 具有56%的同源性。 苯甲醇苯甲酰基转移酶（BEBT） 2002 年DAuria 等采用表达序列标签（EST）文库有哪些信誉好的足球投注网站结合cDNA 末端快速扩增（RACE）技术从仙女扇中获得了BEBT 基因cDNA 的全长。该基因编码区由456 个氨基酸组成，与植物酰基转移酶基因序列具有很大的同源性，属于酰基转移酶中的BAHD 家族。苯甲醇苯甲酰基转移酶以苯甲酰辅酶A 为苯甲酰基供体，以苯甲醇为前体，将苯甲酰基转移至苯甲醇上，形成苯甲酸苄酯。 苯甲酸羧基位甲基转移酶（BAMT） 苯甲酸甲酯是金鱼草花香成分的主要组分。Murfitt 等从金鱼草的花中分离纯化出BAMT，该酶以腺苷甲硫氨酸为甲基供体，以苯甲酸为前体，将甲基转移至苯甲酸的羧基上，形成苯甲酸甲酯。 该基因氨基酸序列除了与仙女扇中的SAMT具有40%的同源性以外，与基因库中其它基因序列没有明显的相似性。因此BAMT 和SAMT 定义为一类新的羧基位甲基转移酶，即甲基转移酶-7 家族。 β罗勒烯合成酶和月桂烯合成酶 β 罗勒烯和月桂烯都是广泛存在于植物花香中的单萜类物质。β 罗勒烯合成酶和月桂烯合成酶都以GPP 为底物，分别控制β 罗勒烯和月桂烯的合成。 β 罗勒烯合成酶基因的氨基酸序列与月桂烯合成酶基因具有92%的同源性，共同属于萜烯合成酶家族的Tps-g 亚家族 苯甲酸/水杨酸羧基位甲基转移酶（BSMT） 水杨酸甲酯和苯甲酸甲酯都是广泛存在于植物中的苯环型酯类化合物，两者在野生烟草的花香中大量存在。 苯甲酸/水杨酸羧基位甲基转移酶以腺苷甲硫氨酸为甲基供体，以苯甲酸和水杨酸为前体，将甲基分别转移至苯甲酸和水杨酸的羧基上，形成苯甲酸甲酯和水杨酸甲酯。该酶在野生烟草中对于苯甲酸和水杨酸具有同样的催化能力，所以定义为BSMT。 大牻牛儿烯D 合成酶（germacrene D synthase） 大牻牛儿烯D也是广泛存在于植物中的花香挥发物，属于倍半萜烯类。Guterman 等利用功能基因组学的方法从现代月季（Rosa hybrida）中克隆出一个新的花香相关基因，即大牻牛儿烯D 合成酶基因。大牻牛儿烯D 合成酶以法尼基焦磷酸酯（FPP）为底物，控制大牻牛儿烯D 的产生。 间苯三酚氧位甲基转移酶（POMT）和苔黑酚氧位甲基转移酶（OOMT） 1,3,5-三甲氧基苯是月季花香中含量最丰富的成分，要以间苯三酚为前体，经过3 个酶的催化才能形成。Wu 等从中国月季（Rosa chinensis）中克隆出间苯三酚氧位甲基转移酶基因。间苯三酚氧位甲基转移酶以间苯三酚为底物，以腺苷甲硫氨酸为甲基供体，控制合成苔黑酚。