第八章动物的利他行为与亲缘选择 (2).pptVIP

第四章 动物的利他行为及其进化 行为生态学的一个基本观点：动物个体的行为准则使为了使它们自身能够获得好处，而绝不是为了它们所属物种的利益或它们生活在其中的群体的利益。 自然选择的作用是将使动物的行为和生活史对策达到最适状态，最终使个体的生殖成功度达到最大。 自然界的生物似乎都试图在这个空间有限、资源有限并早已挤满了其他生物的星球尚找到自己的立足之地，因而在不择手段地损害“他人”的利益。 然而，动物的行为的表型上看又并非都是自私的。为什么呢？ 如： 几头狮子或几只狼经常进行联合狩猎； 一些鸟类和哺乳类动物中，一个个体发出警报鸣叫向其他个体提示危险的行为是经常发生的； 一些个体不养育自己的后代，而帮助其他个体进行生殖； 等等。 问题是： 应当如何根据对个体有利的原则来解释动物合作行为（或说：利他行为）的进化呢？ 那些帮助其他个体生存和生殖的个体的行为又是如何进化的呢？ 以及那些靠牺牲其他个体的生殖机会或生命的动物行为又是怎么进化的呢？…… 现代行为学家已经初步揭示了利他行为的遗传根据和进化原因，并把生态学、行为学、遗传学和进化论加以综合，提出了广义适合度（inclusive fitness）和亲缘选择的新概念，丰富了达尔文的自然选择学说。 适合度（fitness）是一个个体存活和繁殖成红机会的尺度，适合度越大，个体存活的机会和繁殖成功的机会就越大。 广义适合度，它不是以个体的存活和繁殖为尺度，而是指一个个体在后代中传递自身基因（或自身基因相同的复制基因）的能力有多大。能够最大限度地把自身基因传递给后代的个体，则具有最大的广义适合度。 利他主义（altruism）或利他行为（altruistic behavior） 概念： 是指那些靠牺牲自身生存和生殖而增加其他个体生存机会和生殖成功率的行为。 接下来的问题是：利他行为的形式是怎样的呢？ 有些是表现型层次上的利他，而在基因型层次上则是自私的； 有些是彻底的利他行为，即表现型和基因型均是利他的。 1.亲缘选择和亲缘系数 1.1 亲缘选择理论和Hamilton法则 Hamilton (1063,1964)曾提出：不仅把个体看作是自然选择的基本单位，而且把基因也看作是自然选择的基本单位。这就是亲缘选择理论（kin selection theory). 亲缘选择理论在利他行为中的现实含义： 根据亲缘选择理论，如果经过突变产生一个支配某种利他行为的基因，那么该基因的成功将不取决于这个基因是否你能给携带它的动物个体带来好处，而是决定于对这个基因自身是否有利。 如果因这种利他行为而受益的个体是利他者的一个亲属，那么这个受益者体内含有同一利他这个基因的可能性就会比一个非亲缘个体更大，因此，这个利他行为基因在基因库中的频率就会有所增加。 由于个体之间的亲缘关系越远，他们共同含有这一基因的概率也就越小，所以在非亲缘个体之间的利他行为与合作行为就难以得到发展。 猕猴（macaca nemestrina）天性喜欢和同自己有血缘关系的个体接近而疏远那些与自己没有亲缘关系的个体，即使把它们同自己的所有亲属分开喂养猴，也是如此。 Massey（1977）对普通猕猴（macaca mulatta） 的研究：在一个封闭的猴群中，个体之间在战斗中彼此相互帮助的程度是与它们个体之间的亲缘关系的远近呈正相关的。 结合指数（Indices of association） 结合指数是测定动物群内个体间的友好关系强弱的指标： 结合指数 IA= Nab / ( Na + Nb + Nab ) 式中： Nab：观察到动物A，B，在一起； Na： 观察到动物A。但动物B并不和动物A在一起的频次； Nb： 观察到动物B。但动物A并不和动物B在一起的频次。 IA的范围在0～1.0之间，当IA＝0时，表示两者完全不结合；当IA＝1.0时，表示两者完全结合（徐宏发等，1998）。 Bertram（1976）发现，在同一群狮群中，雄狮之间的亲缘关系相当近，其平均亲缘系数为r=0.22，相当于半同胞关系。 亲代抚育行为及帮手行为虽然在表型上是利他的，但在基因层次上是自私的。 利他行为通过亲缘选择得以散布和发展的条件是什么呢？ Hamilton法则：利他行为的提供者（简称利他者）与利他行为的受益者（简称受益者）之间的相互关系，用双方的存活机会来评价这种相互关系。如果利他者因利他行为所付出的代价或遭受的损失为C（如因发出报警鸣叫而更易遭受捕食），而受益者所获得的好处是B，那么当： B/C1/r 或： rB-C0 时，支配利他者表现利他行为的基因在种