第6章重瓣性遗传.pptVIP

第6章 重瓣性遗传; 重瓣性是一个从感观角度出发的概念,有些表现为花瓣或花轮数量增加,如重瓣凤仙花;有些是由于花瓣极度褶皱面积变大形成重瓣花状,如重瓣虞美人;还有些是头状花序的筒瓣花被舌瓣花取代或本身面积加大,如菊花。;从1911 年Sunder s 最早研究紫罗兰的瓣性遗传规律开始,到1983 年Reynolds 和Tampion 的专著《Double flowers a scientific study》, 都是用经典遗传学的方法对重瓣花的遗传规律，进行探讨,对重瓣花进行了分类,但没有阐述重瓣花的形成机理。 1990 年Yanof sky 等成功分离拟南芥花器官发育的C 功能基因AGAMOUS ,1991 年Coen 和Meyerowitz提出了著名的花器官发育的ABC 模型, 2001 年Theissen 提出了ABCDE 模型和后来的多个花型相关基因的发现，为揭示重瓣花形成的机理和遗传规律奠定了基础。;　重瓣花的起源;积累起源;;;拟南芥UL T RA P E TA L A 基因不仅调控花分生组织, 而且调控花轮数和花型,突变体所有4 轮花器官的数量都增加,但大部分是花瓣和花萼数量增加。 拟南芥的PAN基因发生突变时,花萼、花瓣由野生型的4 枚增加到5 枚,表明拟南芥PAN基因对花器官数量有一定的影响。 Caropenter 和Coen 发现金鱼草的Cyc 和Dich 两个相互独立的背特性花型调节基因发生双突变时,其花萼、花瓣、雄蕊都由5 枚增加到6 枚,说明这两个基因参与了花器官数量的调控。;重复起源;萼片起源;Jack 用异位超表达拟南芥B 类功能基因时发现,转基因拟南芥四轮花器官变成花瓣、花瓣、雄蕊、雄蕊,这可能是B 功能基因表达区域向内和向外扩展的结果;当同时超表达C 类和B 类基因时,拟南芥的四轮花器官变成花瓣状、雄蕊、雄蕊、雄蕊,表明B 和C 基因都能够扩展表达区域使得花器官发生变异。;;　雌雄蕊起源;雌雄蕊在变瓣过程中,通常雄蕊先于雌蕊发生瓣化, 有些仅瓣化到雄蕊,Lehmann 和Sattler 对重瓣和单瓣秋海棠花发育过程的比较研究发现,两者发育前期是相同的,当雄蕊开始发育时,重瓣花的雄蕊在原基上形成小而圆的花瓣状物,随后变得宽大扁平,形成花瓣状;牡丹雄蕊原基的瓣化始于雄蕊原基伸长以后,圆柱形的雄蕊原基上部扁化、伸展而成花瓣;雌蕊原基瓣化从腹缝线开裂开始,心皮扩展成花瓣。Zainol 等解剖观察发现,重瓣烟草的内瓣, 即花瓣状突起是由雄蕊的花药、花丝和连接物发育而来。;;;　台阁起源;牡丹台阁类型是由同一花原基分化出的上下重叠的花器官,每个花器官的分化顺序与单花相同,当下位花分化到雌蕊原基并继续瓣化的同时,向内分化上位花的花瓣、雄蕊、雌蕊,如牡丹的‘葛巾紫’、‘脂红’和‘瑛洛宝珠’等品种。 李增武以单瓣野蔷薇为母本, 以重瓣的荷花蔷薇为父本,杂交后代出现了下位为重瓣花, 上位为一个或几个多花瓣、多花萼、多雄蕊的台阁花型重瓣花。;花序起源;5.2 重瓣花遗传;Zainol 等用一个重瓣花烟草的突变体自交,后代全部产生重瓣花。重瓣花烟草与基因型纯合的单瓣花烟草杂交F1 代为单瓣花, F2 代出现了单瓣∶重瓣= 3 ∶1 分离比例。与重瓣花回交产生单∶重瓣= 1 ∶1 的分离比例,与单瓣花回交全部为单瓣花,表明重瓣花烟草的重瓣性是由核隐性基因f w 控制,显性等位基因控制单瓣花。;　重瓣性为显性;;　重瓣性为不完全显性;隐性上位;　多基因控制;用半重瓣天竺葵与单瓣天竺葵品种杂交发现,后代分离比例半重瓣∶单瓣= 1 ∶1 ;用半重瓣天竺葵和另外一个单瓣天竺葵品种杂交后代分离比 例为单瓣∶半重瓣∶重瓣= 4 ∶3 ∶1 ;半重瓣天竺葵自交后代的分离比例为半重瓣∶重瓣∶单瓣= 9 ∶3∶4 ;这是因为D/ d 基因相对M1 、M2 、M3 修饰基因是上位基因,基因型为d d 表现为单瓣花，基因型为D d 或DD 时,表现为半重瓣或重瓣;有D 基因存在时,纯合的隐性修饰基因m1m1 、m2m2 可以增加10 个花被片,纯合隐性修饰基因m3m3 可以增加20 个花被片, 有M1 、M2 、M3 存在时, m1 、m2 、m3 基因作用受抑制。;;　微效多基因;黄秀强等用单瓣美洲黄莲与单瓣莲杂交,其种间杂种仍为单瓣,与重瓣莲品种杂交,其种间杂种为半重瓣或重瓣,据此认为莲属花型并非简单的孟德尔遗传,而是由多基因控制。这种多基因控制的数量性状,通过多代杂交选育,后代往往可能出现超过亲代花瓣数量的品种。由于这种类型的重瓣花由多基因控制,因此,环境因子对重瓣花花瓣数量的影响很大。;　倍性遗传;Ke 等用花瓣数5～6 枚的二倍体中华猕猴桃与花瓣数6～7 枚的二倍体毛花猕猴桃杂交,杂交后代出现8 株三倍体植株,花瓣数