第六章质粒(plasmid).pptVIP

转录自体调控（transcriptional autoregulation）：RepA蛋白通过与自身启动子区结合而抑制自身的合成 质粒浓度较低时，RepA只与一个质粒结合；质粒浓度较高时，RepA通过与重复子序列的结合使两个质粒联结在一起，因此阻止了质粒的复制。 重复子质粒的复制不仅受RepA蛋白浓度的控制，而且受质粒浓度，更确切地说重复子序列浓度的控制。 偶联模型（coupling or handcuffing model）：重复子序列间的相互作用使两个质粒偶联在一起，从而抑制了质粒复制的起始。 四、不相容性和质粒的类群 质粒不相容性：是指亲缘关系相近的两种质粒，在非选择性条件下常不能稳定地存在于同一个细胞中，经过若干代的培养，只含有同一种质粒的细胞越来越多，而含有两种质粒的细胞相对减少。这种现象称为质粒的不相容性（incompatibility）。 一般来说，同种质粒衍生物是不相容的，而不同质粒的衍生物则可能是相容性的，也可能是不相容性的。 质粒的不相容性也是与质粒复制起始的控制密切相关的。由于性状相近的质粒通常具有相同或相似的复制调控机制，其阻遏物(抑制物或重复序列)亦相似，在调控时，它们也能随机地与其中的任一质粒的复制区结合而阻遏了其复制过程，并进而使之在子代细胞中丢失。 由于阻遏物的结合是随机的，因此两个质粒在子代细胞中的出现几率相等，即各占50％。对于高拷贝数质粒而言，质粒在子代细胞中的丢失需要多次分裂才能实现。 有些质粒能够稳定地存在于同一细胞中，是因为控制拷贝数的机制完全不同。 例如，F质粒和ColE1质粒二者是相容的，也就是说，它们分别属于不同的不相容群（different incompatibility group）。 有些细菌在同一个细胞中可以含有几种不同类型的质粒，例如，Borrelia burgdorferi （博氏疏螺旋体 ）含有17种不同类型的环状和线状质粒。 在细菌中已区分出大量的不相容群（Inc），同一种不相容群的质粒享有调节它们复制子的共同机制。 因此，也可以根据复制子是否相同来划分质粒的不相容群，携带有相同复制子的不同质粒属于同一不相容群，它们不能共存于同一细菌中。 带有不同复制子的质粒属于不同的不相容群，它们可以共存于同一细菌中。例如p15A、R6K、F能与colE1质粒相容。 细菌种类 质粒不相容群 代表性质粒 革兰氏阴性细菌 IncFⅠ F, R386, R455, ColV ? IncFⅡ R1, R100 ? IncFⅢ Col1B-K98 ? IncFⅣ R124 ? IncA RA1 ? IncC R40a, R55 ? IncH R27, R726 ? IncI ColIb-P9, R144, R483, R64, R621a ? IncM R69, R466b ? IncN R46, R15, N3, pKM101 ? IncO R16, R723 ? IncP RP1, RP4, R68, R751, R690, RK2 ? IncQ RSF1010, pKT212, pKT230, pGSS ? IncW R7K, R388, pSA747 ? IncX R6K 革兰氏阳性细菌 pT181 pT181, pC221, pS194, pC223, pUB112, pE194 ? pUB110 pBC110, pBC16 ? pSN2 pSN2, pE12, pIM13 五、质粒的稳定性 (细胞分裂中的质粒分配) 质粒的不稳定性（plasmid instability）包括两个方面： 分离的不稳定性（segregation instability）：指在细胞分裂过程中，有一个细胞没有获得质粒DNA，并最终增殖成为无质粒的优势群体 结构的不稳定性（structural instability）：指由于转座作用或重组作用引起的质粒DNA的重排或缺失。 1、每个世代每个质粒平均都必须至少发生一次复制； 2、当细胞分裂时，复制产生的质粒拷贝必须平均分配 到两个子细胞中去。 要使质粒能够保持稳定的遗传，至少需要满足下面两个方面的条件： 在细胞分裂过程中，质粒分配到子细胞的途径可分为： 随机分配(random distribution) 主动分配(active distribution) 这些质粒的稳定性是通过两种机制来实现的： （1）质粒编码的基因产物，如质粒编码的致死蛋白来抑制不含质粒的子细胞。 （2）质粒上的分配体系（par）。 1.主动分配的机理 对低拷贝质粒