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种群数量调节 第三节 种群数量调节的假说 第四节 种群数量调节研究 种群调节的机制问题是种群生态学中的一个十分重要的问题，也是一个使种群生态学家们着迷的研究课题。 从研究动态来看，目前主要有两个主流：一是强调外因的作用，即天敌和区域性气候的作用；另一个强调内部因素的自我调节作用，主要集中在行为、遗传和生理调节。 气候学派 早期的气候学派主要观点是： ① 种群参数受气候因子的强烈影响； ② 种群的大发生与气象因子明显相关； ③ 强调种群的波动，否认种群的稳定。 后期的气候学派主要观点是： ① 反对区别生物因子和非生物因子，如植 物，既作为植食性动物的食物（即生物因子），也可作为庇护所（即非生物因子），为取食它的生物提供避难场所。 ② Smith进一步提出了密度制约因子与非密度制约因子的概念，支持Nicholson的学说，但他认为种群的特征是既有稳定性，也有连续变化，即种群有一个平衡密度，而该平衡密度又不断地围绕着一个“特征密度”变化。 ③Lack支持Nicholson的密度制约思想，但他认为种群调节是由食物短缺、捕食和疾病等相互作用的综合过程，其中，食物因子是调节鸟类种群的重要因素。 生物学派 主要观点有： ① Nicholson深受Volterra和Lotka理论生态研究的影响，认为动物种群在正常情况下是处于平衡之中，并在有限的范围内活动。因此，种群是一个自我管理系统，必然存在着一个平衡密度，而这个密度是由于生物的捕食、寄生、竞争等密度制约因子来调节的。他反对气候因子决定动物种群密度的观点，认为气候只能改变种群的密度，但不能决定这些密度是怎样维持平衡状态的，只有密度调节因素才能决定种群的密度，当密度高时，作用上升；密度低时，作用降低。 气候和生物学派之间的折中观点 20世纪50年代气候学派和生物学派发生激烈论战，但也有学者提出折中的观点。 如：Miline既承认密度制约因子对种群调节的决定作用，也承认非密度制约因子具有决定作用。 他把种群数量动态分成3个区，极高数量、普通数量和极低数量。在对物种最有利的典型环境中，种群数量最高，密度制约因子决定种群数量； 在环境条件极为恶劣的条件下，非密度制约因子左右种群数量变动。 这派学者认为，气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的不同。 内源性因子调节学说 行为调节学说：Wyune-Edwards 假说： 这一学说包括社会等级和领域性两个生态学原理。 ——社会等级是指一群同种动物中，各个个体的地位 有一定的顺序性，其基础是支配—从属关系。 可分为独霸式、单线式、循环式。 ——领域性是指在有限的生境区域之内动物分布的状况。 —领域性 种群中的个体（或种群）通常选择一定大小的有利地段作为自己的领域，以保证存活和繁殖； 在栖息地中，这种有利的地段是有限的。随着种群密度的增加，有利的地段都被占满，剩余的社会等级比较低的从属个体只好生活在其他不利的地段中，或者往其他地方迁移； 生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件，易受捕食、疾病、不良气候条件所侵害，死亡率较高，出生率较低。这种高死亡率和低出生率以及迁出，也就限制了种群的增长，使种群维持在稳定的数量水平上。 内分泌调节学说 Hypothesis proposed by Christian 该学说认为，当种群上升时，种群内部个体之间的心理“紧张”，加强了对动物神经内分泌系统的刺激，影响垂体的功能，引起生长激素和促性腺激素分泌减少，而促肾上腺皮质激素分泌增加，结果导致出生率下降，死亡率上升，从而抑制了种群的增长。 遗传调节学说：Chitty假说 这一学说认为，个体遗传因素的不同是决定它们的适应能力以及死亡率的主要原因，而这种因素是由亲代遗传下来的，因此，种群密度高低的后果往往不是在当代就出现，而是通过改变种群自身的遗传素质，使下一代受影响。 种群中有两种遗传型： 基因型 A，繁殖力低、适合于高密度条件下的生存； 基因型 B，繁殖力高，适合于低密度条件下的生存。 在低种群密度条件下，自然选择有利于第二种基因型，于是种群数量上升；当种群数量达到高峰时，自然选择有利于第一种基因型，于是种群数量下降，种群就是这样进行自我调节的。 有待研究的问题 事实上有关种群调节的机制问题，尚有很多方面不清楚。例如， ①什么因素导致种群下降； ②什么因素阻止种群的增长； ③什么因素决定种群数量变化的周期长度； ④什么因素导致动物数量的时相； ⑤什么因素影响种群的增长率； ⑥什么因素影响种群数量周期变动的幅度； ⑦什么因素决定种群下降时相的季节性。 所有这些问题都是理解种群动态的关键。 种