被子植物的起源与系统发育.ppt

第四节 被子植物的起源与系统发育 一、被子植物的起源 被子植物的起源和发展是当前最重要的研究课题，也是历来植物学界争论最多的论题。 （一）被子植物起源的时间 被子植物的化石在白垩纪（1.36~0.9亿年）爆发性地大量出现，许多人弄不清原因，如达尔文就说：“被子植物的起源简直是可恶的神秘事务”。 1、古生代起源说 主要根据是在南非二叠纪的地层中发现舌羊齿Glossopteris，这种舌羊齿为乔木，单叶互生，具单网脉，具有单性的生殖结构，双气囊花粉，胚珠生于壳斗。舌羊齿是介于蕨类植物和裸子植物中间类型，又被当作现代被子植物的出发点。Camp, Thomes, Eames主张被子植物起源不迟于古生代的二叠纪。张宏达提出的华夏植物区系理论亦认为，有花植物应该在泛古大陆Pangaea还未有解体之前就已经产生，支持有花植物起源不迟于二叠纪的观点。 2、中生代起源说 多数学者认为的观点，即白垩纪（晚侏罗纪）起源 在东亚、北美、欧洲等北半球于白垩纪早期才出现无可置疑的被子植物化石。 支持中生代起源说的也包括塔赫他间，徐仁等。一些在白垩纪以前发现的被认为属于被子植物，例如法国和美国三叠纪地层中出现的“棕榈”叶Protopalmophyllum，可能属苏铁类，英国和德国三叠纪地层中发现的“阔叶树”的叶Phyllites，中能属于买麻藤目或种子蕨目。 东格陵兰三叠纪末期的地层中出现颗粒叉网叶Furcula gramulifera最初曾被认为可能属被子植物，后来被证实是大羽羊齿一类的种子蕨，我国江西安源、内蒙古东胜同时代的地层也有。从印度侏罗纪地层中出现的印度同型木Homoxylon，次生木质部由梯形管胞组成，有人曾认为与木兰目的昆栏树属、水青树属有关，后来证实是本内苏铁的次生木质部。 （二）被子植物的起源地 1．北极起源说（高纬度起源说） 由Heer所主张。其理由是格陵兰岛发现过木兰科及金毛蕨科植物的化石，认为有花植物从北极圈开始，然后向南迁移，有三条迁移路线：由欧洲到非洲；由欧亚大陆到中国、日本，再向南到马来西亚、澳洲；由加拿大经美国进入拉丁美洲。 这一假说有两个问题：极地植物区系无论现代还是化石都相当贫乏；两极是变动的，现在的北极不一定是过去的北极，太阳与地球的倾角现在为23度30分，过去则达到35度。 北极起源的假说被认为是站不住脚的。 2、热带起源说（中低纬度起源说） 北极起源的假说被否定之后，热带地区集中保存了许多较古老的被子植物吸引了系统学者们的注意，并提出热带起源的设想。塔赫他间提出从印度阿萨姆到西南太平洋的斐济是被子植物的起源中心。Smith A. C.则认为被子植物的起源中心位于日本到新西兰之间，他们的依据都是斐济存在着木兰目的Degeneria vitiensis，这种植物具有受精前保持开放的单心皮，是比较原始的性状。我国学者吴征镒亦主张被子植物在热带起源。 1）热带亚洲 吴征镒认为“我国南部、西南部和中南半岛，在北纬20度到40度间的广大地区是近代东亚温带、亚热带，也是北美、欧洲等温带植物区系的开端和发源地”。他1964年提出热带亚洲起源的理论，1977年更加详细阐发这一观点。第三纪以前，地球各大陆连成一片，在北纬20度到40度地区，现代被子植物丰富，拥有众多的古老植物，被子植物从这里起源后向北美、欧洲转移。大陆飘移造成了现代植物分布的格局。 2）热带美洲 由Thomas提出，认为亚马逊河流域在现代拥有最丰富的被子植物（4.5万种）。但南美的植物区系虽然很丰富，但缺乏原始的代表，如无金缕梅科的代表，中美的木兰属是从北美传播来的，反映出南美植物区系不是最古老的，化石植物区系也说明了这一点。 3）热带非洲 由Devin和Axelrod主张，七十年代依据板块学说，现在的非洲和南美洲在白垩纪之前还属于冈瓦纳大陆一部分称为西冈瓦纳，另外两块即澳洲—南极，印度，亦属于冈瓦纳。据说非洲的化石植物区系很丰富，但现存种类仅有1.5万种，相对于面积来说，种类是贫乏的，Devin认为是非洲的干旱造成了种的贫乏。而东南太平洋的岛屿是很以久前从冈瓦纳大陆飘移出去的，找到了避难所，保存了丰富的种类。 被子植物热带起源说为大多数人所接受。 3．亚热带起源说（华夏植物区系起源说） 张宏达教授提出，1962年形成观点，1980年发表，提出“华夏古陆在古生代末期、整个中生代都处于较稳定的状态，在这里有可能是原始的被子植物及有花植物起源的摇篮”。华夏植物区系Cathaysia Flora是指三叠纪以来，在华南地台及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，这一名称是哈里Halle T. G.使用于东亚古生代以大羽羊齿为代表的植物区系，张宏达教授扩大了这一名称的含义。它的范围包括现在长江流域以南广大地区，东部到达江苏、浙江、福建及台