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第八章同化物运输和分配要点
§8-1 有机物运输的途径、形式和速度 1. 短距离运输 2. 长距离运输 二. 有机物运输的形式 三. 有机物运输的方向与速度 §2 有机物运输的机理 一. 有机物在源端的装载 2. 装载机理 二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径 2. 卸出机理 三. 有机物在韧皮部运输的机制 §8-3 有机物的分配与调控 一. 代谢源和代谢库及相互关系 二. 有机物分配的规律 三. 光合产物分配与产量的关系 2. 同化物分配与产量的关系 四. 有机物运输与分配的调控 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响 1. 装载途径 两条 ①共质体途径,胞间连丝→伴胞→筛管 ★ ②交替途径,叶肉细胞→质外体→伴胞→筛管分子(共质体—质外体—共质体途径) 合成部位 有机物 胞间运输 筛管 源叶中韧皮部装载途径 叶肉细胞 质膜 胞间连丝 筛管分子 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞 共质体 最小的叶脉 细胞壁 CO2 CO2 是一个主动的分泌过程,受载体调节 ①逆浓度梯度进行 ②需能过程, 和 H+ 运输相伴随 ③具有选择性 装载特点: 糖—H+ 协同运输模型 图6-6 蔗糖在韧皮部装载示意图 糖—H+ 协同运输模型 筛管内 [H+]低 PH8.5 筛管外 [H+]高 PH5.5 两条途径 ①质外体途径,卸出到贮藏器官或生殖器官时(不存在胞间连丝) ②共质体途径,通过胞间连丝→接受细胞,卸到营养库(根和嫩叶) 图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径 细胞壁(质外体) 质膜 液泡膜 液泡 库细胞 韧皮细胞(筛管分子和伴胞) ①质外体中蔗糖,同 H+ 协同运转,机制与装载一样,是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖,借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,是一个被动过程。 两种观点 德国植物学家明希(Münch),1930年提出 同化物在SE—CC复合体内随着液流的流动而移动,而液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。 要点: 概念 (一)压力流动学说 加入溶质 移去溶质 源端 库端 韧 木 ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力 支持依据: 不足: ①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程 (二)、收缩蛋白假说(contractile protein hypothesis) 其要点是:认为筛管分子的内腔有一种由微纤丝相连接的网状结构,微纤丝由收缩蛋白(P—蛋白)收缩丝组成的。收缩蛋白能分解ATP,将化学能转变为机械功。收缩蛋白的伸展与收缩可能是同化物沿筛管运输的动力。 20世纪60年代,英国的R.Thaine等认为,筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝状,形成胞纵连束 (transcellular strand),纵跨筛管分子,每束直径为一到几个μm。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛,就产生一种蠕动,把细胞质长距离泵走,糖分就随之流动。他们称这个学说为细胞质泵动学说(cytoplasmic pumping theory)。 (三)细胞质泵动学说 一. 代谢源和代谢库及相互关系 二. 有机物分配的规律 三. 光合产物分配与产量的关系 1. 影响同化物分配的三要素 2. 同化物分配与产量的关系 四. 有机物运输与分配的调控 1. 代谢调节 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响 1. 代谢源(metabolic source) 是指能够制造并输出有机物的组织、器官或部位。(长成叶片) 2. 代谢库(metabolic sink) 是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等) 概念 3. 相互关系: 库对源有依赖作用; 库控制源的制造和输出 2. 优先供应生长中心 3. 就近供应,同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用 植物体内供应同化物的叶片(源)与接受该叶片同化物的组织、器官(库)以及连接它们之间的输导系统合称为源库单位. 1. 按源库单位进行分配 概念 1. 影响同化物分配的3 个因素 ①供应能力 ——源的同化物能否输出以及输出的多少。 “推力” ②竞争能力——库对同化物的吸引和“征调”的能力。 “拉力” ③运输能力——联系直接、畅通,距离近,库得到的同化物就多。 经济系数 = 经济产量/生物产量 (1)源限制型 源小库大,产量限制因素:源的供应能力
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