第八章-植物的生长生理.ppt

温特(1928)用生物测定法显示生长素活性的分布比率为向光面32%，背光面68%(相对比值为27∶57)。 这是乔罗尼-温特(Cholodny-Went,1928)假说的主要依据。 这个假说认为，植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较快，导致茎叶向光弯曲。 对向光性起主要作用的光是420～480nm的蓝光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值约在370nm。 从作用光谱推测，其光敏受体为蓝光受体。 传统的观点认为，植物的向光性反应是由于生长素浓度的差异分布而引起的。 70年代，有人分别采用生物测定法和物理化学方法重复了温特的实验，得到的实验结果，即用生物测定法得到了与温特类似的数据，但物理化学方法显示，向光侧和背光侧的生长素含量没有明显差异。 这使人推测，温特采用的生物测定法由于专一性差，所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA，还可能包括生长抑制物质。 以绿色向日葵为材料(表8-8)的测定结果指出，单侧光照射后，IAA在下胚轴两侧的含量相同，但抑制物质黄质醛(xanthoxin)则是向光侧含量高 向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制 生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。 拟南芥突变体的向光性和向地性反应 A.研究向光性和向地性的实验装置示意图，将装有琼脂培养基的透明盒用罩子遮光，仅从一侧给予光照， g、L分别表示重力和光的方向； B.野生种，具有正常的向光性和向地性，根生长受光照和重力两方面影响，表现为向背光侧下斜生长； C.缺乏向重性反应的突变性(aux1)，根背光横向伸长，具有负向光性； D.缺乏根向光性的反应的突变体(rpt1)，根仅向重力生长，不表现负向光性，而胚轴具有正向光性。 水稻根的负向光性 我们用透明容器(如玻璃缸)水培刚萌发的水稻等，并以单侧光照射根，也观察到根具有负向光性，即种子根向背光的一面倾斜生长(与水平面夹角约60°)。 上述结果表明，根具有负向光性，且负向光性与向重性的控制机构相互独立存在 图连续光照(1.2)与间断光(3)对水稻种子根生长的影响 1.??连续照光2d 2. 连续照光3d 3.12小时光照，12小时断光。右向箭头表示照光，左向箭头表示断光。 植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。 种子或幼苗在地球上受到地心引力影响，不管所处的位置如何，总是根朝下生长,茎朝上生长。这种顺着重力作用方向的生长称正向重性(positive gravitropism),逆着重力作用方向的生长称负向重性(negative gravitropism)。 通常初生根有明显的正向重性，次生根则几乎趋于水平生长；主茎有明显的负向重性，但侧枝、叶柄、地下茎却偏向水平生长。 向重性的意义 根的正向重性有利于根向土壤中生长，以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。 (二)向重性 对重力的感受只限于生长器官的某些部位 如离根尖约1.5～2.0mm的根冠、离茎端约10mm的一段嫩组织以及其它尚未失去生长机能的节间、胚轴、花轴等。 此外，禾本科植物的节间在完成生长之后的一段时间内也能因重力的作用而恢复生长机能，使节在向地的一侧显著生长，故水稻、小麦在倒伏时还能重新竖起。这是一种非常有益的生物学特性，可以降低因倒伏而引起的减产。 1880年达尔文就已注意到植物向重性生长这一生理现象。 Cholodny-Went生长素学说认为，植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布，而引起器官两侧的差异生长。 按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，在平放的根内，由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长，以致根向地弯曲。 1.根的向重性 即使将竹子切段倒置，根也会从其基部生长出来。在基部形成根的原因是因为茎中生长素的极性与重力有关。 根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，横放的根就失去向重性反应。 根冠的柱细胞中含有淀粉体 (amyloplast)，有人将此淀粉体称为“平衡石”(statolith)，柱细胞被称为平衡细胞(statocyles)。 平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体(密度为1.3)具有感受与传递重力信息的功能。 柱细胞构造及淀粉体受重力的移动若将根从垂直方向(g)改为水平方向(g′)放置，细胞中的淀粉体向g′方向沉降，其结果右侧细胞中的淀粉体压迫内质网的程度要比左侧细胞大 （A）根尖的电子显微照片，示顶端分生组织（M），中轴（C）与外围细胞（P）。 （B）中轴细胞的放大的图象，显示了位于细胞底部内质网顶部的淀粉体。 （C）由竖