第十一章 植物的生殖生理.doc

第章 植物的生殖生理 在高等植物的生活周期中，花芽分化是营养生长向生殖生长转变的转折点，标志着植物幼年期的结束和成熟期的到来。完成幼年期生长的植株的开花，还受到环境条件的影响，其中低温和光周期是成花诱导的主要外界条件。一些二年生植物和冬性一年生植物的成花需要低温的诱导，即春化作用。植物感受春化的部位是茎尖的生长点，多数一年生植物在种子吸涨后即可接受春化，而多数二年生或多年生植物只有当营养体长到一定大小时才能接受春化。植物在春化过程中，体内代谢发生了深刻变化。完成春化以后，植物能稳定保持春化刺激的效果，直至开花。在未完成春化过程之前，高温处理可引起去春化作用。光周期对植物成花同样具有重要影响，植物对光周期的反应类型主要分为三类：短日植物、长日植物和日中性植物。感受光周期的部位是叶片，形成的开花刺激物能够传导，从而引起茎尖端发生成花反应。暗期长度对短日植物的成花诱导比日长更为重要。暗期间断抑制短日植物开花，而促进长日植物开花。光敏色素参与了植物的开花过程，Pfr/pr的相对比值影响植物的成花过程，短日植物的成花在暗期前期要求“高Pfr反应”，在暗期后期要求“低Pfr反应”，长日植物与此相反。春化处理和光周期的人工控制，可调节植物的开花时期，春化和光周期理论在农业生产中有重要利用价值。植物花器官的形成和性别分化受环境影响较大。花粉的生活力因植物种类而异，且明显受环境条件的影响，柱头的生活力一般能维持一段时间。花粉能否正常萌发和受精取决于花粉和柱头之间的亲和性，人为干预可打破不亲和性。受精引起雌蕊组织代谢的巨大变化，尤是雌蕊中生长素含量剧增，引起雌蕊呼吸速率大增、吸收能力加强、物质合成加快，使子房膨大形成果实。外施生长素类调节剂可诱导单性结实。高等植物从种子萌发开始到结实的整个过程称为生活周期或发育周期。一般要经过幼年期、成熟期、衰老期，最后到死亡。一年生植物在一个生长季节内完成一个生活周期；二年生植物在两个生长季节内才完成一个生活周期；许多多年生植物在达到一定年龄后，每年完成一个生活周期。植物从营养生长到生殖生长的转折点就是花芽分化。所谓花芽分化（flower bud differentiation）是指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织（meristem）不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程。花的发育过程是一个非常复杂的过程，不仅仅是形态上的巨大变化，而且在开花之前, 植物体内发生了一系列复杂的生理生化变化。成花过程一般包括三个阶段：首先是成花诱导 (flower induction)，某些环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变；然后是成花启动（floral evocation），分生组织经过一系列变化分化成形态上可辩认的花原基（floral primordia），亦称之为花的发端（initiation of flower），最后是花的发育 (floral development)或称花器官的形成。 .1 幼年期与花熟状态大多数植物都有一个共同点，就是在开花之前要达到一定年龄或是达到一定的生理状态，然后才能在适宜的外界条件下开花。植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态 (ripeness to flower state)。植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期 (juvenile phase)。处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。已经完成幼年期生长的植物，也只有在适宜的外界条件下才能开花。外界条件主要特征表现为温度高低和日照长短。因此，幼年期、温度和日照长短是控制植物开花的三个重要因素。高等植物幼年期的长短，因植物种类不同而有很大差异。草本植物的幼年期一般较短，只需几天或几个星期；果树为3～15年；而有些木本植物的幼年期可长达几十年；也有些植物根本没有幼年期，在种子形成过程中已经具备花原基，如花生种子的休眠芽中已出现花原基。 .2 成花诱导生理 .2.1 春化作用 .2.1.1 春化作用及植物对低温反应的类型早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。前苏联的李森科 (Lysenko) 将将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，遂将这种方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization）。我国北方农民很早就应用了“闷麦法”，即把萌发的冬小麦种子闷在罐中，经过在0～5℃低温处放置40～50d 处理后，就可在春季播种，当年获得收成。需春化的植物：大多数二年生植物（如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、