第十章-植物的生殖和衰老.ppt

第十章 植物的生殖和衰老 植物的生命周期大致可分为胚胎发生、营养生长和生殖生长三个阶段。 处在营养生长期的茎尖分生组织在温度、光照和其他因子的综合影响下，到达花熟状态，开花基因得以表达，分化出花芽，从而进入生殖生长期。 在适宜的条件下，花芽发育成花，花朵开放，花粉落在柱头上萌发，精细胞经伸长的花粉管进入胚囊，在那里发生双受精，形成合子和初生胚乳核，这就是有性生殖过程。 受精后，合子发育成胚，初生胚乳核发育成胚乳，胚珠发育成种子，而子房发育成果实。 对一、二年生的草本植物来说，种子和果实形成之后，植株就趋向衰老，有的器官还发生脱落，从而结束生活周期。 许多植物是以种子和果实繁殖后代的，多数作物的生产也是以收获种子和果实为目的的，因此，了解植物生殖器官发育特点、生殖和衰老的生理过程及其影响因素，进而调控其生殖衰老发育进程，无疑是十分重要的。 第一节 受精生理 一、花粉的构造和 成分 花粉(pollen)是花粉粒(pollen grain)的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体(图10-1)。 被子植物的花粉粒外有花粉壁，内含一个营养细胞和一个生殖细胞，或一个营养细胞和两个精细胞，分别称之为二细胞花粉和三细胞花粉。 1.构造 花粉粒通常有两层壁。外壁较坚固，主要由纤维素和孢粉素(pollenin)等物质构成。孢粉素是一类胡萝卜素氧化产物的聚合物，性质稳定，耐高温、高压，抗酸碱和抗生物分解。 内壁的基本成分是纤维素和果胶。内外壁上均含有活性蛋白质，如糖蛋白、酶、应变素(allergens，与某些人对花粉敏感有关)、凝集素(lectins)等。外壁蛋白由绒毡层合成，为孢子体起源；内壁蛋白由花粉本身细胞合成，为配子体起源。 壁蛋白是花粉与雌蕊组织发生相互识别的物质。花粉壁上有萌发孔或萌发沟，此处无外壁，或仅有一个盖状结构。萌发孔处的内壁蛋白特别丰富。内壁对水分子有很大的亲和力，易吸胀，尤其是在萌发孔的下面。 壁内是营养细胞，生殖细胞则游离在营养细胞的细胞质中，因而花粉粒被称为“细胞中有细胞”的雄配子体。 例如，白花丹花粉器内的两个精细胞，一大一小，相互以胞间连丝连接，大的精细胞有一长尾，与营养核相连，含线粒体较多，含质体少；小的精细胞无尾，含质体多，含线粒体少(图10-3)。 发生双受精时，小的精细胞与卵细胞融合形成合子，而大的精细胞与中央细胞融合，形成初生胚乳核。两个互相连接的精细胞与营养核作为一个功能团，被称为雄性生殖单位(male germ unit，MGU)。MGU中精细胞具有的二型性和偏向受精的特性，有助于双受精的同步性。 (3)碳水化合物 淀粉和脂肪是花粉贮备的主要营养物质，基于两者的相对含量，可分为淀粉型花粉和脂肪型花粉两类。 通常风媒植物的花粉为淀粉型的，虫媒植物的花粉多为脂肪型的。 在淀粉型花粉中，淀粉含量多少可作为判断花粉发育正常与否的指标。例如，水稻、高粱、甘蔗等风媒植物发育正常的花粉粒呈球形，遇碘呈蓝色，未发育的花粉粒为畸型，遇碘不呈色。 蔗糖在花粉中含量很高，一般占可溶性糖的20%～25%。缺乏蔗糖时花粉发育不良，如不育株的小麦花粉中就缺少蔗糖。 (4)植物激素 花粉中含有生长素、赤霉素、细胞分裂素、油菜素内酯和乙烯等植物激素。这些激素的存在对花粉的萌发，花粉管的伸长以及受精、结实都起着重要的调节作用。例如未授予花粉的雌蕊一般不能生长，这显然与缺少花粉激素的作用有关。 (5)色素 成熟的花粉具有颜色，这是由于花粉外壁中存在花色素苷、类胡萝卜素等色素的缘故。色素具有招引昆虫传粉，防止紫外光对花粉的伤害等作用。 (6)矿质元素 花粉与其他植物组织一样，含有磷、钙、钾、镁、硫、锰等多种矿质元素。不同植物中，精细胞以及花粉管所含的元素种类与含量大体相似，但花粉外壁中的元素组成有较大的差异。 (7)维生素类 花粉中含有丰富的维生素E、C、B1、B2等，特别是维生素E含量很高。已知维生素E对动物生殖过程有积极意义，同时还具有抗衰老的作用。由于花粉中维生素含量高以及富含蛋白质和糖类，故花粉制品有保健食品之称，开发前景可观。 二、雌蕊的结构 雌蕊(pistil)是由一个或多个包着胚珠的心皮连合而成的雌性生殖器官。虽然植物的雌蕊外部形态各异，但其一般都位于花的中央部，都由柱头、花柱和子房三部分组成。 柱头的表皮覆盖着一层亲水的蛋白质膜，此膜不仅能粘着花粉粒，更是柱头与花粉相互识别的“感应器”。 花柱中有引导组织，引导组织由平行于花柱的柱状细胞组成。它们具有活跃的分泌能力。花柱的分泌物也称花柱介质，它不仅是花粉管生长的“润滑剂”和识别物，而且还是花粉管生长的能量与物质来源。 子房为雌蕊基部膨大的部分，外部为子房壁，内部为子房室，子房室内产生1至多个胚珠，胚珠包括珠心