第10章变态.ppt

第十章 变态 变态发生在动物的胚后发育阶段中，它是动物发育中的一个十分引人注目的现象。在胚胎学建立的早期，人们就开始了对它的研究。直到1912年，Gudernatsch发现两栖动物的变态受甲状腺的控制，人们对动物变态发生机制的认识才逐渐深入。伴随遗传学和分子生物学的发展，发育生物学以果蝇为材料，对昆虫变态以及相关发育想象的研究取得了长足的进步，并且发现在基本原理方面各种动物的变态现象是类同的。 一、动物的变态 变态现象（metamorphosis）在动物界普遍存在，在腔肠动物、软体动物、环节动物、棘皮动物、节肢动物、脊椎动物中都发现具有变态现象的物种。 动物变态的3个显著特点： 变态和动物的系统进化没有直接和必然的联系； 变态具有多型的特征，即变态在程度、方式上可能有多种的表达； 在发育中，高等动物的变态均采用了激素诱导启动和全局发育控制的机制。 二、昆虫的变态发育 1.昆虫有三种不同的变态方式 原变态（prometamorphosis）：幼体虽经历多次蜕皮，但不具有明显的幼虫期而是直接发育。 不完全变态：幼虫不化蛹而直接发育为成虫。 半变态（hemimetabola）：幼虫和成虫在形态和生活习性有很大的差异，如蜻蜓、豆娘 渐变态（paurometabola）：幼虫和成虫在形态和生活习性很相似，如蝗虫、蟋蟀 完全变态（holometabola）：即昆虫的发育要经过卵（egg）、幼虫（larva）、蛹（pupa）、成虫（adult）四个阶段。蚊、蝇、蜂、蝶等都是全变态昆虫。 昆虫变态模式 2. 昆虫变态的形态学特征 果蝇是全变态昆虫，幼虫和成虫在形态结构、生活习性上都发生了巨大的变化。 在果蝇幼虫阶段，体内存在有各种不同的成体结构的原基，称为成虫盘（imaginal disc）、成虫岛（imaginal islands）或者成虫环（imaginal ring），它们各自对应不同的成体结构。 幼虫成虫盘与成虫结构的对应 3. 成虫盘的确定与形成 成虫盘是全变态昆虫特有的一种发育过渡性结构。 在变态过程中，成虫盘各部位的细胞迅速伸长，并表现出活跃的基因表达和蛋白质合成。 果蝇肢体成虫盘及其延伸 成虫盘及其伸展的实物标本 果蝇胸部腿、翅成虫盘的分化和定位示意模型 4. 激素对昆虫变态的调控 与昆虫变态直接相关的激素主要有两大类：一类是前胸腺（prothoracic gland）分泌的蜕皮激素（ecdysone），负责幼虫新壳的泌成和硬化、蛹化、蛹壳形成以及与蜕皮相关生长和分化等 一类是由咽侧体（corpus allatum）分泌的保幼激素（juvenile hormone），它主要抑制蜕皮激素负责的各种活动，协调控制蜕皮的特征发育。 为什么给予相同的信号时，一些细胞增殖而另一些细胞退化呢？ 近期研究表明，羟基蜕皮激素受体基因的mRNA通过3种不同的拼接方式，产生了3种不同的蜕皮激素受体；每个细胞中同时存在3种不同的受体分子，但在不同组织细胞中的比例不同。 三种不同的蜕皮激素受体 三种蛋白质具有相同的DNA结合位点和20-羟基蜕皮激素结合位点，但具有非常不同的氨基酸末端。 羟基蜕皮激素对不同基因表达差异调节的模型 三、两栖类的变态 一、两栖类的变态发育 变态早期（premetamorphosis）：后肢芽出现以前。 变态前期（prometamorphosis）：从蝌蚪后肢芽出现到前肢展开阶段。 变态高峰期（metamorphosis climax）：前肢展开到尾部完全吸收的阶段。 1. 形态学的变化 变态期间蝌蚪体内外出现一系列变化，实际上是各种器官由适应水栖变为适应陆栖的改造过程。 最显著的外形变化是成对附肢的出现、两颌的角质喙及角质唇齿连同表皮一起脱落、蛙蟾类的尾部萎缩消失等。 内部器官也有相应的变化，当蝌蚪还以鳃呼吸期间，咽部就已经长出了肺芽，并逐渐扩大形成左右肺，最终完全代替了鳃。在呼吸器官由鳃转化为肺的过程中，心脏发展成两心房一心室。 完成变态后的幼蛙才能离水登陆营两栖生活，并且演变为吃动物性食物，消化道由螺旋状盘曲转变成粗短的肠管。因此变态是两栖动物实现两栖生活的基石。 蝌蚪变态期间眼与神经元的变化 2.生物化学的变化 眼内视色素的变化 在变态顶峰期，由蝌蚪期视网膜上的视紫质变为成体的视紫红质。 血红蛋白在合成和生理功能特点方面的变化 这一情况是随着红细胞生成器官由肾改为脾和骨髓而出现的，如氧的结合、释放，以及pH值的依赖性等。 3. 皮肤中的生化变化 由蝌蚪皮肤的角蛋白变为成体皮肤的角蛋白 4. 产生尿素所需酶的诱导 由氨代谢转变为尿代谢，减少水分损失，有利于陆上生活。 无尾两栖类变态期间尿素循环的发育 蛙变态期间器官的特异性 二、两栖类变态的激