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第11章胚后生长及衰老精要
第十一章 胚后发育、生长及衰老 胚胎发育在动物个体发育中占有重要的地位,但并不是所有动物的成体结构和功能获得都是在胚胎期完成的,除变态发育外,从幼体到成体,动物仍不断展示出发育过程的继续进行。可以说大多数动物都存在胚后发育现象。 生长、发育的概念 生长是组织或器官的大小和其中所包含的成分的增加,来自组织或器官中细胞数目的增多、细胞的长大及细胞间质的积累。 发育是指身体各系统、各器官、各组织的构造和机能从简单到复杂的变化过程(含有分化之意)。 发育强调的是未来成体框架结构的发生过程,而生长突出的是终末框架的延展和定型。 一、动物的生长 动物显著生长过程集中在胚胎的后期和胚后的前期。 在动物早期胚胎发育阶段,胚体只有微弱的生长,细胞变得越来越小。如人胚胎植入子宫时大约为150μm,长到50cm需要大约9个月时间。 出生后的第一年中,婴儿平均的生长速度是每个月2cm,以后生长速度逐渐缓慢下来,到青春期又出现一次快速生长的高峰。 人的生长曲线 在个体的生长过程中,不同的器官或者部分,在不同的发育阶段其生长速率是不一样的。 生长因子和生长激素对于动物的生长有重要的控制和调节作用。 在动物胚胎发育阶段,生长因子(growth factor)对于胚体的生长起主要的控制和调节作用;在动物发育的胚后阶段,生长激素(growth hormone)介入,并对幼体的生长起着重要的作用。 缺失类胰岛素生长因子-2(Igf-2)基因的小鼠出生时的重量仅为正常鼠的60%,表明Igf-2 是早期胚胎生长所必需的,Igf-1主要在出生后起作用。 生长受激素的调控 动物的不同器官或者不同部位常常表现出独立的生长编程特征。 如人的肢体在胚胎只有1cm的时候就已具备了各部分的完整结构,在以后的生长过程中起码加大了100倍,但不同部分的生长速度不同。 开始时,鸡翅的肱骨或尺骨与腕骨的大小相差无几,但伴随着生长过程的延续,二者的生长速度明显不同。 不同的器官具有不同的内在生长程序 动物的一些器官部位或者细胞成分具有终身维持生长更替的性质。 包括皮肤表皮组织从生发层不断向表皮推进及角质化的过程;肠道上皮的持续发生和顶端脱落;指甲、毛发的生长;骨骼成分和血液细胞的更新等。 成年哺乳动物的肠上皮细胞不断更新 成年哺乳动物的皮肤表皮细胞不断更新 胚胎期乳腺发育 在11d龄的雌性鼠胚的腹中线两侧,各出现一排上皮组织乳腺原基,称为乳腺嵴(mammary ridge),在每一乳腺嵴中,细胞向中央聚集,形成乳腺芽(mammary bud)。在出生的前几天,该处的上皮细胞快速增殖,形成乳腺索(mammary cord),乳腺索的一端在皮肤中有开口,称为乳头(nipple),而另一端变为管状,并形成分支。 此后,乳腺停止发育,一直持续到青春期。 雄鼠乳腺组织在妊娠开始13~15d的发育情况与雌鼠相同,但随后乳腺索细胞死亡,只有一小团上皮细胞附生在皮肤表面,而乳腺并不伸出皮肤,以后整个乳腺停止发育。 睾酮可以阻止乳腺的发育。 雌性小鼠的早期乳腺发育 睾酮在调节乳腺发育中的作用 青春期乳腺发育 在青春期(鼠的第4~6周),乳腺小叶大量增生,但其末端的泡状泌乳细胞尚未分化,因而不能分泌乳汁。小叶增生时细胞分裂受2中激素的控制——雌激素和生长激素。 妊娠和哺乳期乳腺的发育 在青春期与妊娠期之间的阶段,鼠乳腺细胞主要进行分裂而不分化,但在进入妊娠后半期后,在雌激素和孕酮的影响下,乳腺中形成新的小叶,而且小叶的末端细胞开始分化,形成具有分泌作用的组织。 乳腺细胞分化对激素的依赖 不同条件下体外培养的小鼠乳腺细胞中β-酪蛋白mRNA的表达水平 乳腺发育中涉及多种激素、相关蛋白质及环境因素之间的相互作用。正常发育的雄性个体的乳腺不会发育,即使在雌性个体中,直到妊娠中期,乳腺才成为一个发育完全的器官。 三、个体衰老 对于单细胞生物,细胞的衰老和死亡,就是个体的衰老和死亡。 多细胞生物体每时每刻都有一部分细胞衰老和死亡,即使是新生的多细胞个体也是这样,不过,这并不一定意味着个体的衰老和死亡,但从总体上看,个体的衰老过程是组成个体的细胞普遍衰老的过程。 1.动物的衰老与死亡现象 多细胞生物的寿命不是一个完全由环境决定的随机和偶然的事件,而是一个受发育程序控制的编程现象。 动物个体的衰老过程和其表现很复杂,它的表现大致可归纳为两个方面:生理功能显著衰退和各种疾病特别是老年性疾病陆续发生。 不同物种的寿命不同:遗传控制 2.衰老机制的研究 端粒成因说 自由基学说 基因学说 端粒成因说 多细胞生物的衰老是由于在个体发育过程中,伴随分化细胞分裂的连续进行,细胞染色体端粒序列不断缩短,导致这一细胞学过程终止,最终使个体的生命过程受阻,诱发各种衰老现象发生。 体外培养中细胞的衰老 但许多问题用端粒学说还不能解
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