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07-作物生理学电子教案-成熟生理和衰老生理07剖析
叶片衰老过程中蛋白质含量的下降是由于蛋白质代谢失去平衡,分解速度〉合成速度所致。 在衰老过程中也有某些蛋白质的合成,主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。 4呼吸速率下降 在叶片衰老过程中,线粒体的变化不如叶绿体的那么大。 在衰老早期,线粒体体积变小,摺皱膨胀,数目减少,然而功能线粒体一直到衰老末期还是保留着。 叶片衰老时,呼吸速率迅速下降,后来又急剧上升,再迅速下降,似果实一样,有呼吸骤变,这种现象和乙烯出现高峰有关。 衰老过程的呼吸商与正常呼吸的不同,这说明它利用的不是糖而是氨基酸。 衰老时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解偶联,产生的ATP量也减少了,细胞中合成过程所需的能量不足,更促进衰老。 图10-17 白苏叶片的叶绿素含量、光合速率与呼吸速率随叶伸展后天数的变化 5.植物激素 植株在衰老时,通常是:促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少,而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含量增加。 6.细胞结构的变化 叶片衰老时的结构变化最早表现在叶绿体的解体上,叶绿体的外层被膜消亡,类囊体膜逐渐解体。同时在基质中出现许多脂质球。另外细胞中的核糖体和粗糙型内质网数量减少;线粒体先是嵴变形,进而收缩或消失;核膜裂损,液泡膜、质膜发生降解。膜结构的破坏引起细胞透性增大,选择透性功能丧失,使细胞液中的水解酶分散到整个细胞中,产生自溶作用,进而使细胞解体和死亡。 吲哚乙酸(IAA)、玉米素核苷(ZR)和赤霉素(GA3)作为植物的重要内源激素,具有促进植物生长和延缓植物衰老的作用 钾作为植物生长发育的重要营养元素之一,可减少小麦旗叶氧自由基产生,降低MDA含量,有利于延缓旗叶衰老,增强旗叶功能 二、影响衰老的外界条件 1.光 适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草等多种作物连体叶片或离体叶片的衰老,而强光对植物有伤害作用(光抑制),会加速衰老。 不同光质对衰老作用不同,红光能延缓衰老,远红光可消除红光的作用;蓝光显著地延缓绿豆叶片衰老;紫外光因可诱发叶绿体中自由基的形成而促进衰老;短日照促进衰老,长日照延缓衰老。 延缓叶片衰老是通过环式光合磷酸化而供给ATP,用于聚合物的再合成,或降低蛋白质、叶绿素和RNA的降解。 李柏林等(1989)的研究结果表明,光在延缓燕麦叶片衰老的同时,阻止了SOD和CAT活性的下降,减少了MDA的积累,使叶片自动氧化速率大大下降。 2.温度 低温和高温都会加速叶片衰老。 3.水分 干旱促进蛋白质降解和提高呼吸速率,叶绿体片层结构破坏,光合磷酸化受抑制,光合速率下降。 4.营养亏缺会促进衰老,其中N、P、K、Ca、Mg的缺乏对衰老影响很大。 5.气体 若O2浓度过高,则会加速自由基形成,引发衰老。低浓度CO2有促进乙烯形成的作用,从而促进衰老;而高浓度CO2(5%~10%)则抑制乙烯形成,因而延缓衰老。 植物器官的脱落 脱落(abscission)是指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。 植物器官脱落是植物自我调节的手段。 是植物对外界环境的一种适应。 一、环境因子对脱落的影响 (一)温度 温度过高和过低都会加速器官脱落。 高温促进脱落,如四季豆叶片在25℃下,棉花在30℃下脱落最快。在田间条件下,高温常引起土壤干旱而加速脱落。低温也会导致脱落,如霜冻引起棉株落叶。 (二)水分 通常季节性的干旱会使树木落叶。 干旱会促进器官脱落,但当植物根系受到水淹时,也会出现叶、花、果的脱落现象。干旱、涝淹会影响内源激素水平,进而影响植物器官脱落。 (三)光照 光照不足,器官容易脱落。 短日照促进落叶而长日照延迟落叶;不同光质对脱落也有不同影响,远红光增加组织对乙烯的敏感性,促进脱落,而红光则延缓脱落。 (四)氧 氧气浓度影响脱落,氧气浓度在10%~30%范围内,增加O2浓度会增加棉花外植体脱落。高氧促进脱落的原因可能是促进了乙烯的合成。 (五)矿质营养 氮素含量高时,生长素也较多,叶片不易脱落。 缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、B、Mo和Fe都会引起器官脱落。N、Zn缺乏会影响生长素的合成;B素缺乏常使花粉败育,引起不孕或果实退化;Ca是中胶层的组成成分,Ca缺乏会引起严重的脱落。 此外大气污染、紫外线、盐害、病虫等对脱落都有影响。 二、脱落时细胞及生化变化 (一)离区的解剖 离区分为离层和保护层两部分。 双子叶植物叶柄基部离区结构示意图 离层部分细胞小,见不到纤维 (二)脱落时细胞的变化 1.RNA含量增加,内质网增多,高尔基体和小泡都增多。 2.小泡聚积在质膜,释放出酶到细胞壁和中胶层。 3
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