神经生物学十一章 十二章 十三章.pptVIP

第十一章 味觉与嗅觉 (taste and olfactory) 味觉与嗅觉是生物体通过口和鼻感觉周围环境化学成分的感觉功能 是一种最原始的形式。这两种感觉关系密切而又相互影响，在功能 上相互配合。当嗅觉功能发生障碍时，味觉功能也随之减退。 第一节 味觉 一. 味觉感受器 大多数陆生动物味觉感受器位于舌、口腔和咽背侧，许多无脊椎动物和水生生物味觉感受器不仅在口中，有的还分布于体表。味觉感受器细胞是一种对食物中的离子和分子特 别敏感的细胞，它们大多与支持细胞、基细 胞共同组成味蕾(taste bud)，排列于舌表面的 乳头上。乳头有各种类型，其在舌上的分布 亦不相同(右图)。味蕾顶端由支持细胞伸出 的微绒毛和该细胞分泌的黏液覆盖。带有微 绒毛的味觉细胞存在于支持细胞中, 基细胞 在味蕾基部，由周围上皮细胞向内位移而成。 由于成熟的味觉感觉细胞寿命只有10天左右，所以基细胞依次分化 为感觉细胞加以补充。嗅觉细胞也有类似情况。这是整个神经系统 中死亡神经元由非神经元细胞不断分化、补充的特例。人类口腔中 有大约4,000个味蕾，每个味蕾中包括30-100个味觉细胞和几个基细胞。 二. 味觉转导的膜机制 上世纪初已知舌尖部位味蕾对甜味最敏感, 舌后侧面对咸味最敏感, 酸味则在舌内侧边缘, 苦味在舌后部区域最敏感。最近用膜片钳技 术对分离的味觉感受细胞分析后才对其膜机制有了较深入了解。 咸味和酸味的膜机制最简单。酸味由pH敏感的 K+通道介导。味觉细胞中这类通道位于顶端微 绒毛膜上，当H+阻断K+通道时，在细胞膜别处 的Na+和Ca2+通道受其影响产生去极化作用。 咸味是由微绒毛上的Na+通道选择性打开，细胞 外高浓度的Na+沿浓度梯度进入胞内，引起感觉 细胞去极化而转导信息。已证明对amiloride敏感 的Na+通道也可以让H+通过，故在某些动物中， 可能对酸味的产生起作用。甜味和苦味涉及完全不同的机制，即第二信使系统。糖分子先与膜的受体结合，引起cAMP的产生用膜片钳技术记录分离的细胞，并以人工甜味物质刺激细胞，可引起电压激活的K+电流减小，使细胞去极化，并产生动作电位；这一现象可以用透膜的cAMP类似物模拟。提示糖分子和甜味均可引起胞内cAMP增加，导致细胞基侧面上K+通道关闭，引起膜去极化，进而产生膜电位。 苦味是最复杂和最后了解清楚的味觉。因为许多不同的物质均可产 生苦味，而其转导途径是各种各样的，其中之一是经由磷酸酶第二 信使介导的途径。其它途径可能涉及这些化合物对膜和胞内成分的 直接作用。无论何种机制，其最后的作用步骤都是引起K+通道的 关闭和胞内钙的释放。现已明确G蛋白介导上述过程。用PCR技术 从大鼠味细胞mRNA制备了cDNA文库，分离出7种G蛋白cDNA， 其中一种明显具有味细胞的特异性，称为G味(G gust), 推测它涉及甜味和苦味的转导。 三. 味觉通道和功能 味觉细胞无突起, 但与第Ⅶ(面神经), Ⅸ(舌咽神经)和Ⅹ(迷走神经)对 脑神经建立化学突触。舌前部的味蕾多数与面神经连接，舌咽神经 多支配舌后部味蕾，而迷走神经广泛支配软颚表面和食管上部味蕾. 电生理研究表明，单根神经纤维虽然对某种味觉刺激反应最强烈， 但对别的味觉刺激也产生不同程度的特征反应，这意味给定的神经 纤维可能同时接受不同的感受器细胞输入，而后者的反应特性各异. 味觉的多样性可能建立在“跨纤维模式”中。由最少而一般化的几种 感受器编码味觉信息，通过多重神经网络相互作用实现味觉多样性. 味觉中枢的第一级神经元位于延髓的孤束核(nucleus of the solitary tract), 味神经纤维在此处建立突触。孤束核神经元投射到丘脑腹后内侧的小细胞建立突触，这些小细胞再投射到颞顶叶前岛(anterior insula)和额叶的 盖区(speculum)。此外，大脑皮层还有一 个“滋味中心”，该处神经元对视觉、味觉 和嗅觉的复合刺激产生反应。“滋味”是心 理物理学定义的一种由味觉嗅觉信息综合 引起的知觉。此外，孤束核还经脑桥投射 到下丘脑和杏仁核(amygdala, 右图示)。 第二节 嗅 觉 一. 嗅觉感受器 嗅觉感受器是埋藏于鼻腔最上端的淡黄色嗅上皮的嗅感受器细胞. 由于处于鼻甲隆起掩盖处，故大约只有5-20%的带有气味的空气能抵达嗅上皮区。人类嗅上皮面积约1mm2，处于1mm厚的嗅夹缝中，这可能有利于任何给定分子与嗅上皮表面黏膜接触。嗅上皮由三类细胞构成：嗅感受器、支持细胞和基底细胞。嗅感受器是双