木麻黄对硼素缺少的反应及其成因商量.doc

木麻黄对硼素不足的反应及其成因探讨 摘要：硼是植物生长过程中必不可少的微量元素之一，缺硼将严重影响植物的正常生长与发育。文章综述了植物对硼素不足的反应，包括细胞壁和生物膜的结构与功能变化、糖类运输、酶活性的改变以及植物根、茎、叶和生殖生长的变化等，探讨了植物缺硼的可能原因，并提出了防止植物缺硼的对策。 缺硼将导致植物生长发育不良，严重时可出现病害症状。水溶性硼可作为土壤有效硼的指标。人们一般把水溶性硼含量低于0.5 mg/kg的土壤称为缺硼土壤，低于0.25 mg/kg为严重缺硼土壤。按照此标准，我国的缺硼土壤分布很广，缺硼土壤面积远远大于国土面积的三分之一，但主要分布在我国东部，尤其是东南部[3]。本文将系统地综述国内外在植物与土壤缺硼方面的研究进展，为我国农林业生产科学管理、合理用硼肥提供有益借鉴。 1硼在土壤和植物中的形态 土壤中的硼以无机态和有机态存在。无机态包括矿物态、吸附态和水溶态硼；有机态包括含硼的有机化合物和有机物吸附的硼。含硼矿物为土壤硼的主要来源。最主要的含硼矿物为电气石、硼钠钙石、硼砂等。一般植物不能直接吸收利用含硼矿物中的硼，只有当其经过长期风化硼释放出来以后植物才能吸收利用。矿物风化后释放出的硼以硼酸（H3BO3）和硼酸根离子（BO33-）的形态进入土壤溶液，它们对植物是有效的。进入土壤溶液的可溶 性硼量极少，据估计，不到土壤总硼含量的3%[24]。 植物根系吸收硼主要是以未离解的硼酸（H3BO3）形式进行的[33]，因此硼在植物体内最初是以硼酸的形式存在的。硼酸在植物体内与具有相邻顺式二元醇结构的一些化合物反应，形成硼酸酯，这是硼在植物体内行使功能的基础。 2植物缺硼的反应 植物缺硼将首先影响植物的生理生化活性，例如细胞壁和生物膜的结构与功能发生变化、糖类运输受到影响、酶的活性改变等，然后再从植物的外观，即根、茎、叶和生殖生长等表现出来。 2.1细胞壁和膜功能 人们对硼与植物细胞壁的关系了解比较少，但是近一二十年以来科学家们陆续在许多植物细胞壁的果胶层中提取出一种叫半乳糖醛酸鼠李聚糖[Rhamnogalacturonan II（RG-II）]的化合物，它与硼组成B-RG-II复合物，此复合物又与果胶多糖形成果胶网络[29]。果胶网络是构成完整细胞壁必不可少的组成成分之一。因此，植物缺硼将不能形成果胶网络而影响细胞壁结构的正常生长。缺硼能使向日葵嫩芽中的细胞壁微纤维排列不正常[37]。番茄缺硼时，其根尖的细胞壁出现不规则的增厚，尤其在细胞壁的纵向面最明显[26]。据Hirsch和Torrey研究，不给向日葵供硼仅6 h就发现其根细胞壁变厚，并认为这是由于缺硼导致细胞壁质膜表面增生出许多泡状物所致[19]。硼与生物膜的关系比较密切，它在保持膜结构的完整和维持膜的正常功能方面发挥着重要作用。硼素不足容易使植物积累大量的酚类物质，这些酚 类物质经过酶氧化或非酶氧化后，均能产生具有毒害性的物质，从而破坏膜的结构[9]。植物缺硼时，膜透性增加，使植物体内P、K、糖和蛋白质等营养物质的外渗加快。当硼酸盐溶液浓度仅为10-5mol/L时，从向日葵叶片中渗出的K+量是不缺硼叶片的35倍[12]。 2.2糖类运输与酶的调节 硼在植物中最重要的一个功能是参与糖的运输[10]，它通过与糖类形成络合物而带电荷使之易于通过细胞膜，保证成熟叶片光合产物糖类源源不断地运输到消耗糖量大的新生组织中。植物缺硼将导致糖的运输受阻，新生组织如幼叶、幼芽和幼根等由于得不到充足的糖而生长停滞、枯死。据周洪波和沈伯葵报道，杉苗缺硼时，新生叶中可溶性总糖的含量仅为31.28 mg/kg，而正常叶片为49.8mg/kg[7]。在洪涝经常发生的地方，玉米泡水时间过长将导致叶片可溶性总糖含量下降，但是喷硼以后糖的含量将急剧上升[34]。硼可与植物体内的一些酶作用，或激活或抑制它们，从而调节酶的活性。Zaborska发现硼酸能抑制固定在膜里面的脲酶活性，它是唯一有效的可抑制固定酶的物质[47]。硼可抑制葡萄糖磷酸脱氢酶和葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性，因此当植物缺硼时，这两个酶没有被有效抑制，故导致植物体内一些苯酚类物质的累积，并对植物生长有影响[16]。向日葵缺硼时，可在其叶片的类囊体中检测到过氧化物酶和脂肪氧合酶的活性增强许多[14]。缺硼还可增强核酸酶、蛋白酶和果胶酶等酶的活性，导致核酸、蛋白质、果胶等分解加快，从而加速植物细胞的衰老和死亡。 2.3叶、茎与根生长 植物缺硼一般对新生组织影响最大，使它们生长发育不良，并出现明显的病害症状。Brown和Hu发现硼缺乏对成熟李子树叶的影响不大，即使硼的浓度降低到李子树正常生长发育所需硼浓度的30%，成熟叶上也没有出现什么受害症状，但是新生组织的生长和发育将严重受阻[11]。缺硼导致病害症状出现因不同植物