第6章 肌组织 Muscle Tissueppt课件.pptVIP

图6-4 肌原纤维的超微结构和分子结构模式图 图6-5 骨骼肌纤维超微结构立体模式图 图6-4 肌原纤维的超微结构和分子结构模式图 第6章 肌组织 Muscle Tissue 概 述 肌组织（muscle tissue）主要由具有收缩功能的肌细胞构成，主要功能是收缩使机体产生活动，或改变器官的形状。肌细胞间有少量结缔组织、血管、淋巴管及神经等。肌细胞又称肌纤维（muscle fiber），肌细胞膜称肌膜（sarcolemma），细胞质称肌浆（sarcoplasm），其中的滑面内质网称肌浆网（sarcoplasmic reticulum）。根据结构和功能的特点，可将肌组织分为分骨骼肌、心肌、平滑肌三种。骨骼肌、心肌都有明显的横纹，是横纹肌；骨骼肌受躯体神经支配，故又称随意肌；心肌和平滑肌受植物神经支配，为不随意肌。 一、骨骼肌 大多数骨骼肌借肌腱附着在骨骼上。包在整块肌肉外面的结缔组织为肌外膜（epimysium），肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支伸入肌内，分隔和包围大小不等的肌束，形成肌束膜（perimysium）。包绕在每条肌纤维周围的网状纤维为肌内膜（endomysium）（图6-1）。 （一）骨骼肌纤维的光镜结构 骨骼肌纤维呈细长圆柱形，一条肌纤维内含有几十个甚至几百个核，核呈扁椭圆形，位于肌膜下方（图6-2）。肌浆中含有丰富的肌原纤维，肌原纤维呈细丝状，沿肌纤维长轴平行排列。每条肌原纤维上都有明暗相间的带，各肌原纤维的明暗带都排列在同一平面上，故骨骼肌纤维呈现出明暗相间的周期性横纹。明带又称I带，暗带又称A带，暗带中央有一条浅色窄带称H带，H带中央有一条深色的M线，明带中央有一条深色的Z线。相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称肌节，每个肌节由1/2 I带 + A带 + 1/2 I带构成（图6-3）。肌节是肌纤维结构和功能的基本单位。 （二）骨骼肌纤维的超微结构 肌原纤维 横小管（transverse tubule，T小管） 肌浆网（sarcoplasmic reticulum） 线粒体 1. 肌原纤维　 电镜下可见肌原纤维由粗、细两种肌丝构成，两种肌丝沿肌纤维的长轴并按规则的空间布局互相穿插平行排列，明、暗带就是这两种肌丝规律性排布的结果。粗肌丝位于肌节的中部，贯穿A带全长，中央有M膜起固定作用，两端游离；细肌丝的一端附着在Z膜上，另一端伸到粗肌丝之间，达H带之外缘。所以明带只含细肌丝，H带只含粗肌丝，H带以外的暗带部分是由粗、细两种肌丝组成的。在其横断面上，可见一根粗肌丝的周围排列有6根细肌丝，而一条细肌丝周围有3条粗肌丝（图6-4）。 （1）粗肌丝 粗肌丝（thick myofilament） 由肌球蛋白（myosin）分子集合而成。肌球蛋白分子形似豆芽状，分头和杆两部分。头部如同两个豆瓣，杆部如同豆茎，头和杆之间可以屈动。肌球蛋白分子的杆都是向着M膜，而头都朝向粗肌丝的两端并露于表面，称为横桥（cross bridge）（图6-4）。肌球蛋白分子头具有ATP酶活性，能与ATP结合。当其与肌动蛋白接触时，ATP酶被激活，于是分解ATP释放出能量，使横桥发生屈伸运动。 （2）细肌丝 细肌丝（thin myofilament） 由三种蛋白分子组成，即肌动蛋白（actin）、原肌球蛋白（tropomyosin）和肌钙蛋白（troponin）（图6-4）。若干球形肌动蛋白单体相连形成肌动蛋白链，两条链呈螺旋状绞合形成纤维型肌动蛋白。每个球形肌动蛋白单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的活性位点。原肌球蛋白分子呈细长丝状，是由两条多肽链相互缠扭而形成的双股螺旋状分子，嵌于肌动蛋白的双股螺旋链的浅沟内。肌钙蛋白由TnC、TnT、TnI三个球形亚单位组成。TnC能与钙离子结合，TnT能与原肌球蛋白结合，TnI能抑制肌动蛋白与肌球蛋白的结合。 2．横小管 横小管（transverse tubule，T小管） 肌膜以垂直于肌纤维长轴的方向陷入细胞内，形成小管，称为横小管。人与哺乳动物的横小管位于A带与I带交界处，同一水平的横小管在细胞内分支吻合环绕在每条肌原纤维周围（图6-5）。横小管可将肌膜的兴奋迅速传到肌纤维内。 3．肌浆网 肌浆网（sarcoplasmic reticulum） 是肌纤维内特化的滑面内质网，位于横小管之间，又称纵小管或L小管。肌浆网沿肌纤维长轴纵行排列并包绕每条肌原纤维。横小管两侧的肌浆网扩大呈扁囊状，称终池，每条横小管与其两侧的终池组成三联体（图6-5）。肌浆网膜上有钙泵蛋白，可调节肌浆中钙离子的浓度。 （三）骨骼肌的收缩机制 目前认为，骨骼肌的收缩机制是肌丝滑动原理（sliding filament mechanism）。收缩时，固定在Z膜上的细肌丝沿粗肌丝向A带内滑入，I带变窄，H带缩窄或消失