叶绿素的类别概述(生物学通报).doc

叶绿素的类别概述 The different type of chlorophyll 吴志强(安徽省芜湖市第十二中学 241002) 发表在《生物学通报》2014年第9期 摘要 本文尝试从分类学的角度重新解读叶绿素，着重介绍了叶绿素a、叶绿素b叶绿素c叶绿素叶绿素细菌叶绿素细菌叶绿素Q945 文献标识码：A 德国化学家韦尔斯泰特经过10年的艰苦努力，采用了当时最先进的色层分离法并耗费了成吨的绿叶，终于寻觅到了其中的神秘捕光物质——叶绿素。由于成功提取了叶绿素，韦尔斯泰特在1915年荣获了诺贝尔化学奖。叶绿素是深绿色光合色素的总称，广泛存在于绿色植物及藻类当中，而在某些动物体中也发现存在叶绿素，如绿眼虫、部分共生海绵、海蜗牛等。在相当长的一段时间内，人们认为叶绿素只包括结构相似的四种类型，即叶绿素a、叶绿素b、叶绿素c和叶绿素d。近年来，科研工作者发现了第5种叶绿素——叶绿素f，而后续发现的细菌叶绿素，其种类更多，分为细菌叶绿素a、b、c、d、e、f、g等。 叶绿素是含镁的四吡咯衍生物，其基本结构与卟啉化合物血红素相似，它们都是由原卟啉Ⅸ通过生物合成形成的。其分子由两部分组成的：核心部分是起到吸收光能作用的卟啉环，叶绿素依靠卟啉中的单键和双键的改变来吸收可见光；另一部分是被称为叶绿醇的长脂肪烃侧链，叶绿素可利用这种侧链插入到类囊体膜中。与含铁的血红素不同的是，叶绿素中的卟啉环以镁原子作为替代[1]。虽然各叶绿素之间的结构差异很小，但却导致形成了不同的吸收光谱（见表1），并进一步影响含有该种叶绿素生物的生存与进化。 表1 各种叶绿素的分布及最大吸收光带 叶绿素 最大吸收光带 叶绿素a 所有绿色植物中 红光和蓝紫光420-663nm 叶绿素b 高等植物、绿藻、眼虫藻、管藻 红光和蓝紫光460-645nm 叶绿素c 硅藻、甲藻、褐藻、鹿角藻 红光和蓝紫光620-640nm 叶绿素d 红藻、蓝藻 红光和蓝紫光 叶绿素f 红外波段细菌叶绿素 细菌 红光和蓝紫光 1 叶绿素a 叶绿素a（C55H72O5N4Mg）的分子结构由4个吡咯环通过4个甲烯基（=CH—）连接形成环状结构（即卟啉），卟啉环中央结合着1个镁原子。在酸性环境中，卟啉环中的镁可被H取代称为去镁叶绿素，呈褐色，当用铜或锌取代H，其颜色又变为绿色。此种色素稳定，在光下不退色，也不为酸所破坏，浸制植物标本的保存，就是利用此特性。在光合作用中，绝大部分叶绿素a的作用是吸收及传递光能，仅极少数叶绿素a分子起转换光能的作用。它们大都与类囊体膜上蛋白质结合在一起。虽然叶绿素a的吸收光谱主要集中在蓝紫光和红光，而必威体育精装版的研究发现在某些藻类[2]（Chromera velia）或突变的藻类[3]（Synechocystis sp. PCC6803）中存在一些具有新特征的叶绿素a，其共同点都是最大吸收光谱的红移，即偏向红外光谱。在当今生态学研究中，普遍采用以叶绿素a浓度作为浮游藻类分布的指示剂及衡量水体初级生产力、富营养化和和污染程度的基本指标[4]。特别是作为富营养化的参数指标，被认为比总磷或总氮含量更具有参考意义。 2 叶绿素b 叶绿素b（C55H70O6N4Mg）的分子结构和叶绿素a 很相似，都含有1 个卟啉环的“头部”和1个叶绿醇的“尾巴”，且镁原子居于卟啉环的中央。两者细微的不同之处在于在叶绿素b分子结构上有1个醛基，而叶绿素a相同位置上则是1个甲基，因此叶绿素b更易溶于极性溶剂。 植物的光合作用包括光系统I和光系统II，都是由两种复合体构成，即核心复合物和捕光天线复合体。其中捕光天线复合体能捕获光能并迅速传递至反应中心引起光化学反应。叶绿素b是构成捕光天线复合体的重要组成部分，它不仅具有吸收和传递红光和蓝紫光的作用，而且在调控光合机构天线的大小、维持捕光天线复合体的稳定性及对各种环境的适应等过程中都起作用[5]。从叶绿素b缺失体[6]及过度表达叶绿素b[7]的转基因植株的实验表明，其影响类囊体膜色素蛋白或其他色素（如花青素）的表达、叶绿体超微结构、CO2的同化、及淀粉的累积从而最终影响光合作用效率。此外，科研人员意外发现叶绿素ｂ可以减轻抗癌药物顺铂对人体的不利影响[8,9]，这为抗癌研究提供了新的治疗方向。 3 叶绿素c 在绿色光合成细菌的绿色体中，如硅藻和褐藻，不存在叶绿素b，取而代之的是叶绿素c（叶绿素c1:C35H30O5N4Mg，叶绿素c2:C35H28O5N4Mg）C17 团-CH=CHCOOH，C17-C18之间以双键C54H70O6N4Mg）与叶绿素a在结构上相似，但Ⅰ环上的乙烯基被甲酰基取代，它的C3 团-CHO。主要存在于蓝藻中，例如深海单细胞蓝藻Acaryochloris marina以叶绿素d为主要的捕光色素，其几乎完全替代叶绿素a