第三章1动物的发育-门类体制特征的建立.pptVIP

鸡胚双层囊胚的形成 由上胚层和下胚层组成的双层囊胚在暗区边缘连接在一起，两层之间的空腔即为囊胚腔。 鸟类胚胎命运图谱仅局限于上胚层，胚胎本身和大量胚胎外膜都是由上胚层所产生。下胚层对正在发育的卵的本身并没有任何实质性的贡献。下胚层细胞只形成部分胚胎外膜，尤其是卵黄囊和连接卵黄的基柄。 原条的形成 鸟类的原条（primitive streak）首先见于胚胎的后端上胚层细胞的加厚处。这种加厚是来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞向中央迁移所致。随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。原条延伸至明区长度60％至70％处，成为胚胎前后轴的标志。 鸡胚原条形成时细胞的运动。A，3－4h；B，5－6h；C，7－8；D，10－12h 伴随着细胞集中形成原条，在原条中出现一凹陷，成为原沟。原沟与两栖类胚孔的作用相似，迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。 在原条的前端是一个细胞加厚区叫原节或亨氏节 （Hensen’s node） 。亨氏节的中央有一个烟囱状的凹陷，叫原窝（primitive pit）。细胞可以通过原窝进入囊胚腔。亨氏节在功能上相当于两栖类胚孔的背唇。 移植亨氏节能够诱导一个次生胚胎的形成。 原条一旦形成，上胚层细胞便开始向原条边缘迁移，进入囊胚腔内，组成原条的细胞也在不断地变化。进入鸟类囊胚腔的细胞以单个细胞为单位，内移的细胞并不形成紧密联系的细胞层，只形成松散联系的间质细胞。随着细胞进入原条，原条向胚胎未来头部区域延长。 通过亨氏节进入囊胚腔的细胞向前迁移，形成前肠、头部中胚层和脊索；通过原条两侧部分进入囊胚腔的细胞形成大部分内胚层和中胚层组织。 A，进入囊胚腔的细胞顶端伸长形成瓶状细胞；B，鸡胚原肠作用立体图解，示原条、正在迁移的细胞和原有两胚层之间的关系。 上图，15－16h；原沟和亨氏节的形成。 下图，19－22h；内移的细胞向上推举上胚层前端中线区域，形成头突（head process）。 通过原条的细胞的迁移：内胚层和中胚层的形成 最早通过原条迁移的细胞是预定发育成前肠的细胞，这一点与两栖类相似。 下胚层细胞构成的区域即生殖新月不形成任何胚胎本身结构，但含有生殖细胞前体，以后通过血管迁移到生殖腺中。通过亨氏节进入囊胚的细胞也向前迁移，保持在内胚层和上胚层之间，将来形成头部中胚层和脊索中胚层细胞。 随后在中胚层细胞继续内移的同时，原条开始回缩，使大致位于明区中央的亨氏节向后推移。在原条回缩的痕迹上出现了胚胎背轴和头突。随着亨氏节继续回缩，脊索后端部分开始形成。最终亨氏节回缩到最后端区域，将来形成肛门。 至此，上胚层完全由预定外胚层构成。尽管中胚层细胞还要继续向内迁移很长时间，但大部分预定内胚层细胞已进入胚胎内部。 24－28h鸡胚的原肠作用。 A，延伸到全长的原条，24h；B，2体节时期，25h；C，4体节时期，27和；D，原条回缩到胚胎的尾部，28h。E，原条回缩，脊索沿着原条的痕迹形成。 伴随原条回缩，脊索和体节逐渐形成。 上图，23－24h；下图，4体节时期。 当预定中胚层和内胚层细胞向囊胚腔内运动时，预定外胚层细胞还在分裂，并成为胚胎最上层唯一的细胞群。预定外胚层细胞迁移离开胚盘，通过下包包被卵黄。 鸟类原肠作用结束的时候，外胚层已将卵黄包被起来，内胚层已经取代了下胚层，而中胚层则已经迁移到内外两胚层之间的位置。 6. 哺乳类的原肠作用 哺乳类发育模式和鸟类以及爬行类相似。 哺乳类的卵子为少黄卵，但其胚胎仍保留着为适应多黄卵而进化形成的鸟类和爬行类胚胎的原肠作用方式。哺乳类的内细胞团可以看作卵黄球顶部的胚盘，它按照与其祖先爬行类相似的模式发育。 哺乳动物在母体内发育，其胚胎直接从母体获取营养，而不是从卵子所储备的卵黄获取营养。 哺乳动物这一进化导致母体解剖结构发生巨大变化（输卵管膨大形成子宫）以及专司吸收母体营养的胎儿器官胎盘的出现。胎盘主要由胚胎滋养层细胞和内细胞团形成的中胚层细胞发育而来。 人类胚胎从受精到植入的发育过程 哺乳动物胚泡植入子宫的过程 原肠作用前的胚泡，示内细胞团和滋养层细胞。 内细胞团内最早的细胞隔离是下胚层（原始内胚层）的形成。下胚层排列在囊胚腔周围，形成卵黄囊内胚层。卵黄囊内胚层不参与新生机体的任何组织。 位于下胚层之上的内细胞团称为上胚层。上胚层细胞被缝隙隔开；缝隙最后连接起来，把胚胎上胚层和形成羊膜腔壁的上胚层（羊膜外胚层）隔开。羊膜腔一旦形成，内部便充满羊水。 下胚层细胞从内细胞团中分离出来形成卵黄囊，滋养层细胞分裂形成细胞滋养层和合胞体滋养层；细胞滋养层形成绒毛，合胞体滋养层融入子宫组织。 上胚层分裂形成羊膜外胚层（包绕羊膜腔）和胚胎上胚层，哺乳类胚胎由胚胎上胚层形成。 胚外内胚层形成卵黄囊 哺乳类胚胎上胚层包含所有形成胚胎本身的细胞