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光合作用(photosynthesis)概念 第一节 叶绿体的结构 叶片是光合作用的主要器官,而叶绿体是光合作用最重要的细胞器。 二、叶绿体的发育、形态及分布 1.发育 2.形态 3.分布 4.运动 1.发育 2.形态 3.分布 4.运动 1.发育 2.形态 3.分布 4.运动 1.发育 2.形态 3.分布 4.运动 三、叶绿体的基本结构 1.叶绿体被膜 由两层单位膜组成,两膜间距5~10nm。被膜上无叶绿素, 主要功能是控制物质的进出,维持光合作用的微环境。 膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜中蛋白质含量高,物质透过膜的受控程度大。 外膜 磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)。密度小(1.08 g/ml ),非选择性膜 。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。 2.基质及内含物 基质中能进行多种多样复杂的生化反应 含有还原CO2 (Rubisco 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与合成淀粉的全部酶系 ——碳同化场所 含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物 ——N代谢场所 脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类——脂、色素等代谢场所 基质是淀粉和脂类等物的贮藏库 —— 淀粉粒与质体小球 3.类囊体 类囊体分为二类: 基质类囊体 又称基质片层,伸展在基质中彼此不重叠; 基粒类囊体 或称基粒片层,可自身或与基质类囊体重叠,组成基粒。 堆叠区 片层与片层互相接触的部分, 非堆叠区 片层与片层非互相接触的部分。 3.类囊体 类囊体分为二类: 基质类囊体 又称基质片层,伸展在基质中彼此不重叠; 基粒类囊体 或称基粒片层,可自身或与基质类囊体重叠,组成基粒。 堆叠区 片层与片层互相接触的部分, 非堆叠区 片层与片层非互相接触的部分。 四、类囊体膜上的蛋白复合体 1.蛋白复合体的概念和种类 蛋白复合体:由多种亚基、多种成分组成的复合体。 主要有四类:即光系统Ⅰ(PSI)、光系统Ⅱ(PSⅡ)、Cytb6/f复合体和ATP酶复合体(ATPase)。 2.蛋白复合体在类囊体膜上的分布特点 3.叶绿体与细胞质间的能量运输 叶绿体与细胞质之间存在频繁的能量交换。已经知道,照光时光合细胞的呼吸作用受到抑制,细胞质中ATP与ADP的比值随叶绿体中此比值的上升而迅速增大。 已有的研究表明,光下叶绿体光合磷酸化合成的ATP约有3%(?10 ?mol/mgchl.h)输出到细胞质中,以供它进行生物合成、运输等各种需能反应之用。 光合作用的过程和能量转变 光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质,将光合作用分为三个阶段(表1): 1.光能的吸收、传递和转换成电能,主要由原初反应完成; 2.电能转变为活跃化学能,由电子传递和光合磷酸化完成; 3.活跃的化学能转变为稳定的化学能,由碳同化完成。 表1 光合作用中各种能量转变情况 能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质 量子 电子 ATP、NADPH2 碳水化合物等 转变过程 原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化 时间跨度(秒)10-15-10-9 1010-104 100-101 101-102 反应部位 PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体间质 是否需光 需光 不一定,但受光促进 不一定,但受光促进 第三节 原初反应 原初反应 是指从光合色素分子被光激发,到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括: 光物理-光能的吸收、传递 光化学-有电子得失 原初反应特点: 速度非常快,可在皮秒(ps,10-12s)与纳秒(ns,10-9s)内完成 与温度无关,可在-196℃(77K,液氮温度)或-271℃(2K,液氦温度)下进行 量子效率接近1 由于速度快,散失的能量少,所以其量子效率接近1 。 一、光能的吸收与传递 (一) 激发态的形成 通常色素分子是处于能量的最低状态─基态。 色素分子吸收了一个光子后,会引起原子结构内电子的重新排列。 其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。 下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级,能级的升高来自被吸收的光能。 叶绿素分子受光激发后的能级变化 叶绿素在可见光部分有二个吸收区:红光区与蓝光区。如果叶绿素分子被蓝光激发,电子就跃迁到能量较高的第二单线态;如果被红光激发,电子则
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