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第三章 染色体和基因 1 染色体概述 2 原核生物的染色体及其基因 3 真核生物的染色体 4. 真核生物的基因 1 染色体概述 染色体的发现 从19世纪中期到20世纪初，显微技术的发展使人们关于细胞结构尤其是细胞核的研究，有了长足的进展。 1842年，德国科学家C. von N?geli首次注意到细胞核内的着色物质。 直到1888年，细胞生物学家Wilhelm Waldeyer才把光学显微镜下观察到的、真核细胞分裂时细胞核中呈棒状可染色的结构，正式命名为染色体（chromosome）。 19世纪60年代，奥地利植物学家格里戈尔·孟德尔已经通过植物杂交实验提出了“遗传因子”的概念，并发现了生物遗传的分离定律和自由组合定律。然而遗憾的是，这一划时代的发现，当时并没有引起人们的重视。 1900年，Hugo de Vries、Carl Correns和Erich Tschermak三位不同国籍的科学家各自独立地重新发现了Mendel 1866年发表的研究成就—现代遗传学时代开始了。遗传学研究有力地推动了细胞学的进展。 1902年，T. Boveri和W. S. Sutton从细胞的成熟分裂与受精过程中发现孟德尔所说的遗传因子从亲代到子代的传递过程与细胞内染色体从亲代到子代的传递过程存在着平行现象，所以他们认为遗传因子（基因）可能存在于染色体上，从而为遗传学的染色体理论奠定了基础。 1909年， 丹麦植物学家和遗传学家Wilhelm Ludwig Johannsen首次提出“基因”这一名词，用以表达Mendel的遗传因子概念。 1910年，美国著名的遗传学家Morgan和他的助手们从白眼突变的雄果蝇中发现性连锁现象，第一次将代表某一特定性状的基因同某一特定的染色体联系起来，证明了基因就是在染色体上，并提出了经典遗传学的连锁与互换定律。 Morgan证实基因是遗传单元，在染色体上呈线状排列。Morgan的理论使科学界认识了染色体的重要性，并接受了孟德尔的遗传原理。 染色体是遗传物质的主要载体 亲代能够将自己的遗传物质以染色体的形式传给子代，保持了物种的稳定性和连续性。由于细胞内的DNA主要在染色体上，所以说遗传物质的主要载体是染色体。 染色体的组成 染色体主要由DNA和蛋白质组成。 同一物种内每条染色体所携带DNA的量是一定的，但不同染色体或不同物种之间变化很大。同一物种体细胞内染色体的数目恒定。 组成染色体的蛋白质（组蛋白和非组蛋白）种类和含量也是十分稳定的。 2 原核生物的染色体及其基因 原核生物的遗传物质以裸露的核酸分子存在，虽与少量蛋白质结合，但不形成染色体结构。 原核生物一般只有一个染色体，即一个核酸分子（DNA或RNA）。大多数为双螺旋结构，少数以单链形式存在。这些核酸分子大多数为闭合环状，少数为线状。 大肠杆菌E. coli的染色体 大肠杆菌没有明显的核结构，但其DNA有一个相对集中的区域，在这一个小区域中形成类核（nucleoid）。 类核的DNA成分占80％，其余为RNA和蛋白质。用RNA酶或蛋白酶处理类核，可使之由致密变得松散。表明RNA和某些蛋白质分子起到稳定类核的作用。 大肠杆菌染色体是由4.2?106碱基对组成的双链环状DNA分子，在DNA结合蛋白质的作用下压缩成一个手脚架形（scaffold）结构。 大肠杆菌染色体形成100个左右的小区（domain），小区内都是负超螺旋。用微量的DNAaseⅠ处理时，只能使一小部分的DNA由超螺旋状态变成松弛状态。 大肠杆菌E. coli的基因 大肠杆菌功能上相关的几个结构基因前后相连，再加上一个共同的调节基因和一组共同的控制位点即启动子（promotor）和操纵子（operator）在基因转录时协同作用。细菌基因表达调控的这样一个完整单元，称为操纵元（operon）。 对基因表达过程实行调节控制，也是最有效的一种调节控制。 大肠杆菌编码蛋白质的基因通常以单拷贝的形式存在。RNA基因通常是多拷贝的。16S rRNA， 23S rRNA和5S rRNA各有7个拷贝，以便在短时间内装配大量的核糖体。 各种启动子和操纵子部分的DNA具有多样性，以便与RNA聚合酶以及调节基因的产物——阻遏蛋白发生不同程度的结合，以便进行更精细的调节。 大肠杆菌噬菌体φ×174染色体 大肠杆菌噬菌体φ×174染色体其DNA为单链环状，共有5386个核苷酸。其DNA序列于1977年由Sanger分析确定。 φ×174共有11个基因。 大肠杆菌噬菌体φ×174基因 φ×174 的11个基因只转录成三个mRNA。 φ×174 的DNA分子绝大部分用来编码蛋白质，不翻译的部分只占4％（217/5386）。 φ×174基因排列上最显著的