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植物对干旱胁迫的响应及其研究进展
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摘要:植物在经受干旱胁迫时,通过细胞对干旱信号的感知和传导,调节基因表达,产生新蛋白质,从而引起大量形态、生理和生化上的变化.干旱胁迫对植物在细胞、器官、个体、群体等水平的形态指标有显著影响,也会影响其光合作用、渗透调节、抗氧化系统等生理生化指标.植物对干旱胁迫分子响应较复杂,包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin基因和CBF、DREB等转录因子.另外,干旱胁迫还能造成蛋白质组学的变化.
关键词 干旱胁迫;生态响应 ;生理机制 ;研究进展
干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一,严重限制了作物的大面积扩展。植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关,而且更受其自身基因的调控。在一定干旱阀值(drought threshold)胁迫范围内,很多植物能够进行相关抗旱基因的表达,随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化,从而显现出抗旱性的综合性状。因此,从植物本身出发,深入研究植物的抗旱机理,揭示其抗旱特性,提高植物品种的抗旱耐旱能力,以降低作物栽培的用水量,同时最大程度提高作物的产量和品质,科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种,已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题,对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。
目前,生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出,这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。
植物抗旱基因工程研究新进展
(一) 与干旱胁迫相关的转录因子研究
通过转化调节基因来提高植物脱水胁迫的耐性是一条十分诱人的途径.由于在逆境条件下,这些逆境相关的转录因子,能与顺式作用重复元件结合,从而调节这些功能基因的表达和信号转导,它们在转基因植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达.胁迫诱导基因能增强胁迫反应的耐力,不同的转录因子参与胁迫诱导基因的调控.遗传研究已经鉴定了很多转录因子操纵胁迫反应的调控.最近的研究进展是在干旱胁迫下基因表达的复合调控 .植物转录调节子的AP2/ERF家族至少包含一个拷贝的DNA结合域,叫AP2域.AP2域是植物特定的、在不同的植物中都有同源性 .
(二) 与脱落酸(ABA)生物合成相关酶的基因——( NCED)研究
作为一种植物激素,ABA在植物生命周期的很多阶段都发挥重要作用,包括种子的形成和萌芽以及植物对各种环境胁迫的反应,因为这些生理过程和内源ABA水平相关,ABA的生物合成使得这些生理过程得以说明.脱落酸在干旱胁迫下调控基因表达,一旦ABA水平升高,信号传导机制被激活,刺激基因表达.ABA在植物适应水分胁迫中具有重要作用 .
(三)与干旱胁迫直接相关的诱导基因研究
在干旱胁迫条件下,植物会特异地表达一些基因,通过研究这些被干旱胁迫所诱导的基因可能找到植物对干旱胁迫的适应及抵御机理,并为植物抗旱基因工程提供理论支持,避免抗性分子育种的盲目性.例如:在拟南芥中的两个基因rd29A和rd29B能被干旱、低温和高盐或外源ABA诱导.rd29A在脱水和高盐条件下能作m快速反应,但对ABA反应没有响应.rd29A在脱水、高盐、和低温下能延迟rd29B的诱导 .
(四) 与干旱胁迫相关的蛋白质、蛋白质组学研究
植物适应逆境胁迫的一个重要策略是即时大量合成许多胁迫诱导蛋白.干旱诱导蛋白是指植物在受到干旱胁迫时新合成或合成增多的一类蛋白.逆境诱导蛋白对植物的逆境适应起保护作用,它们的诱导是植物对环境的一种适应,可以提高植物的耐胁迫能力.胚胎发生后期,富集蛋白(LEA)在逆境胁迫下能被诱导并迅速大量合成,参与植物的防御代射.LEA蛋白可以解决在严重脱水的情况下,植物因失水导致的细胞组分的晶体化,破坏细胞的有序结构的问题.LEA蛋白被构建成伸展状态而不是折叠成球状,使它具有高的亲水性,LEA蛋白的这些由柬水作用组成的优点加上它们高的细胞内浓度和它们的表达方式,可以维持特殊的细胞结构或者通过少量的水分需求而适应干旱胁迫的影响.
二、干旱胁迫对植物的生理伤害
(一) 干旱胁迫对植物生长指标的影响
1、 干旱胁迫对根系活力的影响
植物根系的活力是体现植物根系吸收功能、合成能力、氧化还原能力以及生长发育情况的综合指标,能够从本质上反应植物根系生长与土壤水分及其环境之间的动态变化关系,因此,保证一个深层、分散、具有活力的根系是植物耐旱避旱的重要因素之一。
2、干旱胁迫对叶片相对含水量的影响
水是植物的血液,其含量一般占组织鲜重的65% ~ 90%。叶片的相对含水量(RWC)表征植物在遭受干旱胁迫后的整体水分亏缺状况,反映了植株叶片细胞的水分生理状态。因此,RWC 常
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