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第五章 植物体内有机物的运输、分配 目的要求: 通过本章学习,主要了解植物体内有机物运输分配的基本规律及其调节、与农业生产的关系,为调控源-库关系以提高农作物产量提供理论基础。 本章重点: 1、实验证明有机物质运输的途径和方向。 2、有机物运输的压力流动学说内容及其评价。 3、源-库理论及其对农业生产的指导意义。 高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工,叶片是进行光合作用合成有机物质的场所,植物各器官、组织所需的有机物都需叶片供应。显然,从有机物生产发源地到消耗或贮藏地之间必然有一个运输过程。细胞组织之间之所以能互通有无,制造或吸收器官与消耗或贮藏器官之所以能共存,植物体之所以能保持一个统一的整体,都完全依赖着有效的运输机构。植物体内有机物的运输和分配,如同人与动物体内的血液流动一样是保证机体生长、发育的命脉。另外,植物体的新陈代谢和生长发育还受遗传信息及环境信息的调节控制。遗传基因规定个体发育的潜在模式,其实现在很大程度上受控于环境信息。因此,植物各部位间的协调发展最终离不开细胞间的沟通:物质的转移和信息的传递。 第六章 有机物的运输、分配 农业生产实践中,有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素。因为,即使光合作用形成大量有机物,生物产量较高,但人类所需要的是较有经济价值的部分,如果这些部分产量不高,仍未达到高产的目的。从较高生物产量变成较高经济产量就存在一个光合产物运输和分配的问题。 第一节 有机物运输的途径 高等植物体内的运输十分复杂,有短距离运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运 输,距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间 运输,距离从几厘米到上百米, 第一节 有机物运输的途径 一、短距离运输系统 (一)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换,以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。如光呼吸途径中,磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体;叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质,在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏。 第一节 有机物运输的途径 一、短距离运输系统 (二)胞间运输 指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输。 1.质外体运输 (apoplastic transport)。质外体中液流的阻力小,物质在其中的运输快。由于质外体没有外围的保护,其中的物质容易流失到体外。 2.共质体运输 (symplastic transport)。由于共质体中原生质的粘度大,故运输的阻力大。在共质体中的物质有质膜的保护,不易流失于体外。共质体运输受胞间连丝状态控制,细胞的胞间连丝多、孔径大,存在的浓度梯度大,则有利于共质体的运输。 第一节 有机物运输的途径 一、短距离运输系统 (二)胞间运输 3.质外体与共质体间的运输即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜有三种方式: (1)顺浓度梯度的被动转运,包括自由扩散、通过通道或载体的协助扩散; (2)逆浓度梯度的主动转运,含一种物质伴随另一种物质的进出质膜的伴随运输; (3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis),包括内吞、外排和出胞等。 在共质体-质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞,起转运过渡作用,这种特化细胞被称为转移细胞(transfer cells,TC) 第一节 有机物运输的途径 二、长距离运输系统 一段不过1~2厘米的茎,两端物质转移和信息传递若要在细胞间进行,就要通过成百上千个细胞才行,数量和速度都受到很大限制。 在长期进化过程中,植物体内的某些细胞与组织发生了特殊分化,逐步形成了专施运输功能的输导组织——维管束系统。 第一节 有机物运输的途径 二、长距离运输系统 (一)维管束的组成 维管束系统贯穿于植物的周身,通过维管组织的多级分支,形成了一个网络密布、结构复杂、功能多样的通道,为物质运输和信息传递提供了方便。一个典型的维管束外面被束鞘包围,内部可以分为三个部分: ①以导管为中心,富有纤维组织的木质部; ②以筛管为中心,周围有薄壁组织伴联的韧皮部; ③多种组织的集合穿插与包围在两部中间。两个管道——筛管与导管可以分别看作是由共质体与质外体进一步特化、转变而来。 第一节 有机物运输的途径 二、长距离运输系统 (二) 木质部运输 被子植物木质部的输导组织主要是导管也有少量管胞,裸子植物则全部是管胞。导管和管胞是从分生组织逐渐分化形成的,当这些细胞能执行运
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