双滴虫和细胞核起源问题的探索庆祝潘清华教师八十寿辰.pdfVIP

维普资讯 27r ^ 动 物 学 研 究 1996，17 (3)：275 286 CN 53-1040／Q [SSN 0254—5853 ZoologicalResearch 双滴虫与细胞核起源 问题的探索 — — 庆祝潘清华老师八十寿辰—— ’李靖炎 尹 ．／／ ———————————一 ， ， ，， (中国科学院昆明动物研究所细胞与分子进化开放研究究验室 昆明 650223) ^r 摘要 分析了可能用作研究原始性细胞核的摸型的涡鞭毛虫与双滴虫核，发现实际上只 有后者是适用 的。 以蓝氏贾第虫 (Giaridiatamblia)作为双滴虫类的代表，对其核作 了多方面的考察，发现 其核 中确实还没有核仁；核被膜上有天然的缺 口；但核内已经有了核骨架及 5种组蛋白。比 较的免疫印迹检查表 明，在检查到的各种原生生物 中，蓝 氏贾第虫的着丝粒 ／动粒蛋白最接 近干原细菌的相应蛋 白。 有人怀疑蓝 氏贾第虫映少线粒体及典型高尔基 氏器等原始性特征实际上不过是 由于过寄 生生活所致。本文针对这种怀疑进行了多方面的分析。其实所有过 自由生话的双滴虫类都没 有线粒俸及典型高尔基氏器，看来也全都没有核仁．棱被膜全都有缺I：1。 依据上述 的发现，对真核细胞发生之初原始性细胞核的特性进行了推断，进而对细胞核 的整个起源过程进行 了分析：认为在真核细胞的原细菌祖先体内就已经有 了核骨架j 多个类 核体的 DNA结台在其上而构成 了核区。我们关于组蛋白的分子进化研究表明，核小体组蛋 白的共同祖先在极早的时候就已经分化成了 4种。因此可以相信，真核细胞的原细 菌祖先很 早就有 了4种核小体组蛋 白和核小体。 本文着重分析了染色俸的起源过程并进一步发展 了过去 已经提出的核被膜起源于原始性 内质网的学说 (李靖炎，1979)，并分析论述 了原始性细胞核的进化过程。 原始性细胞核 融 双滴虫类，蓝氏贾第虫竺璺垫塑堡： l 细胞核作为真核细胞 的根本标志 把真核细胞与 占原核生物绝大多数的真细菌加 以比较，不难找到数十项明显的差别。 但随着 70年代末原细菌类 (Archaebacteria，archaea)的发现及其后的研究，人们得知上 述差异中的很大部分只是真细菌和真核细胞的差别，而原细菌和真核细胞在这些方面却是 相 同的。早在 80年代初就 已经有把握地说真核细胞必定是起源干古代的某种原细菌 (李 靖炎，1981)。80年代的研究只是更加丰富和深化了达一判断 (李靖炎，1989)。80年代 源真核生物 (Archezoa)的提出和研究 (Cavalier--Smith．1987．1989)，更加缩小了真核 生物与原核生物的差距，因为原核生物没有的线粒体、典型的高尔基 氏器和 80S型的核 · 国家自髂科学基盘资助项目内容 车文 1995年 7月 7日收到，1996年 3月4日修 回 维普资讯 276 动 物 学 研 究 17卷 糖体，源真核生物也同样没有。核小体和核小体组蛋白本来是真核细胞普遍具有的和特有 的 (典型涡鞭毛虫例外)，但原细菌类看来普遍具有类核小体，而 9O年代初又在产 甲烷细 菌体 内找到了在进化 上与核小体组蛋 白亲缘 上密切相关的 “组蛋 白亲缘蛋 白”(histone-r~． 1atedprotein) (Sandman等 ，1990；Tabassum 等 ，l992；Agha-amini等 ，1993)。真 核细胞基