09细胞骨架(翟中和细胞生物学全套).ppt

Tropomyosin, actin and troponin （四）肌肉的收缩 ①肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离； ②ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合； Myosin movement (continued) ③Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方向弯曲，引起细肌丝向M线移动； ④ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。 如此循环 四、微丝的功能 微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能： 1．形成应力纤维（stress fiber）：结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。 培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色） 2．形成微绒毛。 3．细胞的变形运动。 4. 胞质分裂； 5. 顶体反应（海胆 ）； 6. 其他功能：抑制微丝的药物（细胞松弛素）可增强膜的流动、破坏胞质环流。 第二节 微管 微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低温、高压和秋水仙素敏感。 A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red) Microtubule, MT 一、分子结构 13条原纤维构成的中空管状结构，直径22~25nm。 每条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。二聚体由结构相似的α和β球蛋白构成，均可结合GTP。 α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换。 β球蛋白也是一种G蛋白，结合的GTP可发生水解，结合的GDP可交换为GTP 。 E-site N-site 具有极性，(+)极生长速度快，(-)极生长速度慢。 (+)极的最外端是β球蛋白，(-)极是α球蛋白。 可形成稳定结构，如轴突、纤毛、鞭毛。是微管结合蛋白的作用和酶修饰的原因。 大多数微管处于动态组装和去组装状态（如纺锤体），具有踏车行为。 秋水仙素、长春花碱抑制微管装配。 紫杉酚能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。 The function of GTP-tubulin cap GTP hydrolysis is not required for microtubule assembly，WHY？ Antimitosis drugs 二、微管结合蛋白 microtubule associated proteins MAPs MAP分子包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。可与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。 主要功能：①促进微管组装。②增加微管稳定性。③促进微管聚集成束。 三、微管组织中心microtubule organizing center, MTOCs 是微管进行组装的区域，都具有γ微管球蛋白 ，如：中心体、鞭毛基体。 中心体由两个相互垂直的中心粒构成。周围是无定形物质，叫做外中心粒物质（PCM）。 中心粒由9组3联微管构成，具有召集PCM的作用。 MTOC处微管蛋白以环状的γ球蛋白复合体为模板核化、先组装出（-）极，然后开始生长。 提纯的微管，在微酸性环境，适宜温度，存在GTP、Mg2+和去除Ca2+的条件下能自发的组装成11条原纤维的微管。 The Orientation of Microtubules in a Cell 五、微管的功能 1. 支架作用 2. 细胞内运输 是胞内物质运输的路轨。 涉及2类马达蛋白：kinesin、dyenin，需ATP供能。 Kinesin发现于1985年，由两条轻链和两条重链构成，向微管（+）极运输小泡 。 Kinesin walk along microtubule towards plus end Dynein发现于1963年。 由两条相同的重链和种类繁多的轻链以及结合蛋白构成。 作用：推动染色体的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（-）极运输小泡。 3. 形成纺锤体 。 THE CYTOSKELETON 成分：microfilament、microtubule、intemediate filament。单体非共价结合，构成纤维型多聚体。 微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩。 微管确定膜性细胞器的位置和作为运输导轨。 中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。 其它骨架成分：核骨架、核纤层、膜骨架、细胞外基质。 The three types of protein 第一节 微丝 又称肌动蛋白纤维actin filament，是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋 ，形状如双线捻成的绳子，直径约7nm 。 Microfilament , MF 一、结构与装配 根据等电点分3类：α-actin分布于肌细胞；β-和γ-分布于所有细胞