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* * * * * * * * * 结构上 * 氧化还原反应的能量上 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 第二节 线粒体呼吸链 （6）细胞色素c 氧化酶——复合物IV， ◇ 活性部分cyt.a和cyt.a3辅基结构。 第二节 线粒体呼吸链 （6）细胞色素c 氧化酶——复合物IV， ◇ 细胞色素c氧化酶催化反应。 第二节 线粒体呼吸链 2、线粒体呼吸链的电子传递：琥珀酸→O2 ，复合物 II、III、IV。 第二节 线粒体呼吸链 2、线粒体呼吸链的电子传递：琥珀酸→O2 复合物III 复合物IV 复合物II 第二节 线粒体呼吸链 线粒体基质 线粒体内膜 线粒体膜间隙 内 外 Rao ZH et al. (2005) Cell 第三节 氧化磷酸化 一、ATP酶复合体 能量转换的通道 疏水蛋白— 与线粒体电子传递系统连接的部位 第三节 氧化磷酸化 ATP合成酶 (ATP synthase) 1、ATP发现于1929年, 1939-41年间美国科学家Fritz Lipmann证明ATP是细胞内的能量分子并创造了”高能磷酸键”一词 (1957年因为发现辅酶A(CoA)而获得诺贝尔医学奖）. 2、1948年苏格兰化学家Alexander Todd通过化学方法成功合成了ATP分子（1957年的诺贝尔化学奖） 3、在1940-1950年间,科学家们证明动物细胞通过呼吸在线粒体内产生大量ATP,而植物分子则通过光合作用在叶绿体内生成大量ATP. 1960年美国科学家Efraim Racker从线粒体中提取出了”F0-F1ATPase” 即ATP synthase, 次年英国科学家Peter Mitchell大胆提出了”化学渗透假说” (chemiosmotic hypothesis, 并因此获得了1978年的诺贝尔化学奖) 4、Paul D Boyer 【美国】, John E. Walker 【英国】弄清楚了ATP synthase的结构并提出了”呼吸作用造成线粒体内部(matrix)和双层膜之间(intermembrane space)的氢离子浓度差“这一机理获得1997年诺贝尔化学奖 ，而这个旋转机理在1996-97年分别由美,德,日的三位科学家通过不同手段证明。 化学渗透假说(Chemiosmotic Hypothesis) 1961,Peter Mitchell（1920-1992）（英生化学家）提出，因此获得1978年诺贝尔奖。电子传递的结果把H+从线粒体内膜基质泵到膜外空间，形成一个跨线粒体内膜的H+梯度，其中所含的化学渗透能正是促进ATP合成所需能量，这种能量被称为质子推动力或质力(Proton-motive force)。 有三个测到的实验事实支持假说：底物被氧化（琥珀酸生成延胡索酸）、O2被消耗、有ATP合成（依赖于可氧化底物和ADP和Pi）。 第三节 氧化磷酸化 三、电子传递反应与ATP合成偶联机制 第三节 氧化磷酸化 第三节 氧化磷酸化 重点就在于其g单元, 连接下边的”幸运转盘单元”和顶上的”桔子瓣单元”中间的那截杆并不是圆柱形,因此旋转时会引起”桔子瓣单元”的形变,而桔子瓣单元就通过这些形变完成绑定ADP和磷酸,合成ATP,释放ATP的三部曲. 第三节 氧化磷酸化 Yoshida和Hisabori把g单元和桔子瓣单元拧下来, “头下脚上”的固定在玻璃板上,然后在g单元本应接”幸运转轮单元”的部分接了根荧光飘带,然后通过水解ATP使得桔子瓣单元构形变化,推动伽马单元带动荧光飘带转动, 还录了像. 动画播放网址——/animations/atpgradient/movie.htm 报告六～八：文献阅读报告——Noji et al. Nature 386 299-302 1997 肌动蛋白纤维 第三节 氧化磷酸化 二、ATP合成反应-氧化磷酸化 生物氧化的释能反应与ADP的磷酰化反应偶联合成ATP的过程——氧化磷酸化 第三节 氧化磷酸化 四、氧化磷酸化作用的抑制和解偶联（自学） 第三节 氧化磷酸化 四、氧化磷酸化作用的抑制和解偶联（自学） 膜间腔 基质腔 外膜 内膜 嵴 基粒—ATP合成酶颗粒 三羧酸循环发生在基质腔 呼吸链和基粒位于内膜上 呼吸作用和线粒体结构 呼吸作用和线粒体结构 线粒体结构 基质腔： 又称内室，或嵴间腔。是线粒体中 发生三羧酸循环的重要场所。 基质： 指充满于基质腔内的胶状物质。 基质中