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第四章 孟德尔遗传定律显隐性关系的相对性第二节 自由组合定律 Y-R- Y-rr yyR- yyrr 315 101 108 32 9 ： 3 ： 3 ： 1 分析：黄绿3：1 圆皱3：1 自由组合定律：两对（多对）遗传因子彼此独立，互不干涉，形成配子时，不同对因子自由组合。 第三节 孟德尔定律的扩展 一、显隐性关系的相对性 1. 完全显性 F1代所表现的性状与具有显性性状的亲本完全相同，若与该亲本种在一起，根据该性状无法将亲本与F1代区别开来。 2. 不完全显性 杂种F1的性状表现趋向于某一亲本，但并不等同于该亲本的性状，或者F1的性状表现是双亲性状的中间型，这称为不完全显性。例如，紫茉莉（Mirabilis jalapa）花色的遗传，红花亲本（RR）和白花亲本（rr）杂交，F1（Rr）的花色不是红色，而是粉红色。3. 共显性 如果双亲的性状同时在F1个体上表现出来，双亲的性状融为一体，对后代的影响力相同，这种显性表现称为共显性，或并显性。例如，正常人的红细胞呈碟形，镰形红细胞贫血症患者的红细胞呈镰刀形。这种贫血症患者和正常人结婚所生的子女，其红细胞既有碟形，又有镰刀形，这就是共显性表现。MN血型的遗传也具有同样的特点。 4. 镶嵌显性 双亲的性状在后代的同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图式，这种显性现象称为镶嵌显性。例如，异色瓢虫（Harmonia axyridis）色斑的遗传，黑缘型鞘翅（SAuSAu）瓢虫（鞘翅前缘呈黑色）与均色型鞘翅（SESE）瓢虫（鞘翅后缘呈黑色）杂交，子一代杂种（SAuSE）既不表现黑缘型，也不表现均色型，而出现一种新的色斑，即上下缘均呈黑色。在植物中，如玉米花青素的遗传也表现出这种现象。 5. 超显型 F1代的表现超过亲本的表现的现象称为超显型。在数量性状遗传中经常能观察到这种遗传现象。 （二）显性与环境的影响 当一对相对基因处于杂合状态时，为什么显性基因能决定性状的表现，而隐性基因不能，是否由于显性基因直接抑制了隐性基因的作用？试验证明，相对基因之间的关系，并不是彼此直接抑制或促进的关系，而是分别控制各自所决定的代谢过程，从而控制性状的发育。 显隐性关系有时受到环境的影响，或者为其他生理因素如年龄、性别、营养、健康状况等所左右。由于环境的影响，显性可以从一种性状表现变为另一种性状表现，这种现象称为条件显性。 例如，将金鱼草（Antirrhinum majus）的红花品种与象牙色花品种杂交，其F1如果培育在低温、强光照的条件下，花为红色；如果在高温、遮光条件下，花为象牙色。可见环境条件改变时，显隐性关系也可相应地发生改变。 生物的显隐性表现在同一世代个体不同的发育时期还可以发生变化。在须苞石竹（Dianthus barbatus）中，花的白色和暗红色是一对相对性状。让开白花的植株与开暗红色花的植株杂交，杂种F1的花最初是纯白的，以后慢慢变为暗红色。这样个体发育中显隐性关系也可相互转化。 有角羊与无角羊杂交，F1雄性就没有角。因此，杂种有无角与性别有关。 二、复等位基因 所谓复等位基因是指在同源染色体的相同位点上，存在三个或三个以上的等位基因，这种等位基因在遗传学上称为复等位基因。复等位基因在生物中是比较广泛地存在的，如人类的ABO血型遗传，就是复等位基因遗传现象的典型例子。 人类的ABO血型有A、B、AB、O 四种类型，这四种表现型是由三个复等位基因决定的，这三个复等位基因是IA、IB和IO。IA与IB之间表示共显性（无显隐性关系），而IA和IB对IO都是显性，所以这三个复等位基因组成六种基因型，但表现型只有四种。 另一复等位现象就是植物的自交不亲和。例如，在烟草中至少有15个自交不亲和基因S1，S2，…，S15构成一个复等位系列，相互之间没有显隐性关系。 三、致死基因 所谓致死基因，是指当其发挥作用时导致个体死亡的基因。致死基因包括显性致死基因和隐性致死基因。隐性致死基因只有在隐性纯合时才能使个体死亡。如植株中常见的白化基因就是隐性致死基因，它使植物成为白化苗，因为不能形成叶绿素，最后植株死亡。显性致死基因在杂合体状态时就可导致个体死亡。如人的神经胶症基因只要一份就可引起皮肤的畸形生长，严重的智力缺陷，多发性肿瘤，所以对该基因是杂合的个体在很年轻时就丧失生命。 四、非等位基因间的相互作用 （一）互补作用 两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育。当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状。这种基因互作的类型称为互补作用。发生互补作用的基因称为互补基因。例如，在香豌豆（