第四章 细胞质膜.ppt

第四章、细胞质膜 知识要点： 1 、掌握几种膜分子结构模型学说，并评价之。 2 、了解膜结构的组成成分和组成方式。 3 、理解质膜流动性和不对称性两大特点。 4、了解红细胞膜骨架的组成和功能。 第一节、细胞膜结构模型与成分 虽然细胞很早就在光镜下被发现,但其是否有明确的边界结构,尚未可知,直到电镜发明发现质膜的超微结构,但人们并不惊奇,因为在此之前已侦知。? 1、关于膜的化学组成的早期研究: 18世纪90年代，Overton 用植物的根毛作实验，发现脂溶性物质很容易进入细胞，而水溶性的物质却不能。实际上他发现了亲脂性(lipophilic)物质与细胞的关系。根据这一研究结果，Overton认为在细胞的外被中有脂的存在， 他还进一步推测，细胞的外被中很可能有胆固醇和卵磷脂的存在， 这种推测后来被证明是完全正确的。 2、脂单层(lipid monolayer)的发现： Irving Langmuir将红细胞的膜脂提取后铺展在水盘的水面上，研究了脂的展层行为，提出脂单层的设想 3、脂双层(lipid bilayer)的发现： 1925年，荷兰科学家E.Gorter和F.Grendel用丙酮抽提人红细胞膜按Langmuir的方法铺展在水相上，发现展层后脂单层的面积和根据体积所推算的总面积（显微镜下红细胞为直径约为7μm的扁平状, 据此推测红细胞的表面积约为100μm2）之比为1.8～2.2∶1 ，为了解释这一结果，他们提出红细胞膜的基本结构是脂双层。 质膜的片层结构模型 4、片层结构模型 1935年James Daniellie和 Hugh Davson发现质膜的 表面张力比单纯油水界面 的要低得多,而当时就已知 若脂滴吸附有蛋白质会降 低其表面张力, 从而提出 “双分子片层”结构模型。 该模型是第一次用分子术语描述的结构，并将膜结构同所观察到的生物学理化性质联系起来，对后来的研究有很大的启发。 5、单位膜模型(unit membrane model) 1959年，J.D.Robertson在电子显微镜下发现细胞膜是类似铁轨结构，两条暗线被一条明亮的带隔开，显示暗—明—暗三层，总厚度为7.5nm，中间层为3.5nm，内外两层各为2nm。并推测:暗层是蛋白质，透明层是脂，并建议将这种结构称为单位膜。 单位膜模型的评价 单位膜模型与片层结构模型相似，但它认为膜脂两侧蛋白质为β折叠片状, 另外, 还认为膜外侧表面蛋白是糖蛋白,且膜蛋白在两侧的分布是不对称的。 这一模型能够解释细胞质膜的一些基本特性，例如质膜有很高的电阻，这是由于膜脂的非极性端的碳氢化合物是不良导体的缘故；再如由于膜脂的存在，使它对脂溶性强的非极性分子有较高的通透性，而脂溶性弱的小分子则不易透过膜。 单位膜也有一些不足∶ 首先该模型把膜看成是静止的,无法说明膜如何适应细胞生命活动的变化； 其二，不同的膜其厚度不都是7.5 nm,一般在5～10 nm之间； 其三，若蛋白质是伸展的, 则不能解释酶的活性同构型的关系。 最后，该模型也不能解释为什么有的膜蛋白很容易被分离，有些则很难。 6、流动镶嵌模型 1972年Singer和Nicolson总结了当时有关膜结构模型及各种研究的新成就，提出了流动镶嵌模型。 这一模型强调了膜的流动性和不对称性，认为球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合,且这些蛋白大多是功能蛋白。 流动镶嵌模型的主要内容 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。 磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成膜骨架； 蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。 流动镶嵌模型评价 流动相嵌模型有两个主要特点。其一,蛋白质不是伸展的片层,而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中,蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质。其二膜有一定的流动性,不再是封闭的片状结构,以适应细胞各种功能的需要。 这一模型强调了膜的流动性和不对称性,较好地体现细胞的功能特点,被广泛接受,也得到许多实验的支持。 7、脂筏（lipid raft）模型 脂筏：是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域，大小70nm左右，是一种动态结构，该结构介于无序液体与液晶之间，称为有序液体，位于质膜的外小页。 该模型认为细胞膜主要由不同类型的脂筏组成，脂筏上的蛋白质少数用以维持“筏”结构的稳定，多数功能蛋白则借助“筏”的漂流，使脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 二、细胞膜的成分 脂和蛋白质是膜的主要成分， 同时还有少量的糖类。 构成膜的蛋白质与脂的比例依据膜的类型(如质膜、内质网膜、高尔基体膜)、细胞类型(肌细胞、肝细胞)、生物类型(动物、植物和原核