第四章 细胞质膜.ppt

第四张 细胞质膜 主讲人：单东宝 学号：0812014007 一.细胞膜的结构模型 20世纪50年代初，才在电镜下显示了质膜的超微结构。 细胞膜研究简史： 细胞膜主要组成成分和主体结构 三明治模型（片层结构模型） 单位膜模型(unit membrane model) 流动镶嵌模型（fluid mosaic model） 其它模型 目前对膜结构总结 成分： 1890年 E. Overton 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 结构： 1925年两位荷兰科学家E.Gorter和F.Grende用有机溶剂提取红细胞质膜，用展层方法研究红细胞膜脂的结构。 显示脂铺展的面积同实际测量的红细胞的表面积（推算红细胞的表面积约为100μm2）之比约为1.8～2.2∶1，首次提出红细胞膜的基本结构是脂双层(lipid bilayer)。 同时，认为极性的亲水基团朝向外侧的水性环境。这是人类第一次从分子水平研究细胞膜的结构。 J. F. Danielli H.E. Davson 1935年发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了“蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型（片层结构模型）。 单位膜模型(unit membrane model)?： ?1959年J.D.Robertson所提出。主要根据电子显微镜的观察，发现细胞膜是类似铁轨结构??(“railroad track”),??两条暗线被一条明亮的带隔开,显示暗—明—暗的三层，总厚度为7.5 nm，中间层为3.5??nm，内外两层各为2??nm。 推测：暗层是蛋白质, 透明层是脂, 称为单位膜。 单位膜模型对片层结构模型的修改和不足 单位膜模型对片层结构模型的修改： 膜脂双分子层内外两侧蛋白质存在的方式不同。 单位膜模型强调的是蛋白质为单层伸展的β折叠片状,??而不是球形蛋白。 还认为膜的外侧表面的膜蛋白是糖蛋白,而且膜蛋白在两侧的分布是不对称的。 S. J. Singer G. Nicolson（ 1972 ）根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在”单位膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型”。 膜的流动镶嵌模型（fluid mosaic model）结构要点： 1.膜结构的连续主体是极性的脂质双分子层。 2.脂质双分子层具有流动性。 3.内嵌蛋白“溶解”于脂质双分子层的中心疏水部分。 4.外周蛋白与脂质双分子层的极性头部连接。 5.双分子层中的脂质分子之间或蛋白质组分与脂质之间无共价结合。 6.膜蛋白可作横向运动。 其它模型的提出： 1975年，液晶态模型；1977年，板块镶嵌模型； 1988年，Simon：脂筏模型(Lipid rafts model)： 即在甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等形成相对有序的酯相，如同漂浮在脂双层上的“脂筏”载着执行某些特定生物学功能的各种膜蛋白。 成分： 脂筏的脂质基本结构：由胆固醇、鞘磷脂（C20~26长链）富集有序排列形成，构成脂筏的基本结构。 特异的结构蛋白：筏蛋白（flotillin）,糖基磷脂酰肌醇（glycosyl-phosphatidylinostol,GPI）脂锚定膜蛋白，糖基结合外在膜蛋白。 脂筏结构特点分子排列较紧密、流动性较低，结构相对稳定。 脂筏形成：可能最初在内质网形成。 功能：可能信号转导、膜泡运输、胞饮、肿瘤发生等相关。 胞膜窖（caveolae）结构：质膜上50~100nm的凹陷区。 窖蛋白（caveolin） Lipid rafts (orange) and associated proteins (yellow) within the plasma membrane background (black) 目前对生物膜结构的认识的归纳： 1)具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质，磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分。尚未发现在生物膜结构中起组织作用的蛋白。 2)蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白的类型、蛋白分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜具有各自的特性与功能。 3)生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。然而膜蛋白、膜脂、及其与膜两侧其他生物大分子的复杂的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性。 二.膜脂 （一）膜脂成分类型：主要包括磷脂（phospholipid）、糖脂（glycolipid）、胆固醇（cholesterol），三种分子均为兼性分