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心肌(cardiac muscle) 由心肌细胞构成的一种肌肉组织。广义的心肌细胞包括组成窦房结、房内束、房室交界部、房室束(即希斯束)和浦肯野纤维等的特殊分化了的心肌细胞,以及一般的心房肌和心室肌工作细胞。前5种组成了心脏起搏传导系统,它们所含肌原纤维极少,或根本没有,因此均无收缩功能;但是,它们具有自律性和传导性,是心脏自律性活动的功能基础;后两种具收缩性,是心脏舒缩活动的功能基??br /
心肌细胞的结构特征 心肌细胞与骨骼肌的结构基本相似,也有横纹,但在结构上具有以下几个特征:心肌细胞为短柱状,一般只有一个细胞核,而骨骼肌纤维是多核细胞。心肌细胞之间有闰盘结构。该处细胞膜凹凸相嵌,并特殊分化形成桥粒,彼此紧密连接,但心肌细胞之间并无原生质的连续。心肌组织过去曾被误认为是合胞体,电子显微镜的研究发现心肌细胞间有明显的隔膜,从而得到纠正(参见彩图插页第37、40页)。心肌的闰盘有利于细胞间的兴奋传递。这一方面由于该处结构对电流的阻抗较低,兴奋波易于通过;另方面又因该处呈间隙连接,内有15~20埃的嗜水小管,可允许钙离子等离子通透转运。因此,正常的心房肌或心室肌细胞虽然彼此分开,但几乎同时兴奋而作同步收缩,大大提高了心肌收缩的效能,功能上体现了合胞体的特性,故常有“功能合胞体”之称。心肌细胞的细胞核多位于细胞中部,形状似椭圆或似长方形,其长轴与肌原纤维的方向一致。肌原纤维绕核而行,核的两端富有肌浆,其中含有丰富的糖原颗粒和线粒体,以适应心肌持续性节律收缩活动的需要。从横断面来看,心肌细胞的直径比骨骼肌小,前者约为15微米,而后者则为100微米左右。从纵断面来看,心肌细胞的肌节长度也比骨骼肌的肌节为短。在电子显微镜下观察,也可看到心肌细胞的肌原纤维、横小管、肌质网、线粒体、糖原、脂肪等超微结构。但是心肌细胞与骨骼肌有所不同;心肌细胞的肌原纤维粗细差别很大,介于0.2~2.3微米之间;同时,粗的肌原纤维与细的肌原纤维可相互移行,相邻者又彼此接近以致分界不清。心肌细胞的横小管位于Z线水平,多种哺乳动物均有纵轴向伸出,管径约0.2微米。而骨骼肌的横小管位于A-I带交界处,无纵轴向伸出,管径较大,约0.4微米。心肌细胞的肌质网丛状居中间,侧终池不多,与横小管不广泛相贴。总之,心肌细胞与骨骼肌细胞在形态和功能上均各有其特点。
心肌的生理特性 心肌细胞的结构特征决定了心肌的生理特性。
自律性 动物的心脏在适宜的离子浓度、渗透压、酸碱度、温湿度以及充分的氧气和能源供应等条件下,即使除去所有的神经,甚至在离体条件下,它仍然能够保持其固有的节律性收缩活动。即心肌本身具有自动节律性,简称自律性。绝大多数脊椎动物心肌的自律性是肌源性的,而不是神经源性的。鸡胚在孵化后的第2天,尚无神经纤维长入,就已经出现自律性舒缩活动。心肌细胞经过组织培养过程而新生一代的心肌细胞也有自律性。这些都是有力的证据。但在无脊椎动物,如有些节肢动物,其心肌的自律性是神经源性的,如鲎就是一例。但鲎在胚胎发育阶段,心搏自律性也是肌源性的,直到第28天神经发育完善以后,它的管状心脏的自律性搏动才变成神经源性的;切断神经后会使心搏停止。乙酰胆碱可使成年鲎心的搏动加速,而在胚胎期的鲎心则对乙酰胆碱无反应。脊椎动物和无脊椎动物中的软体动物、被囊动物的心搏自律性属肌源性;环形动物、昆虫纲动物的心搏多属神经源性。蜜蜂、蝗虫、蟋蟀、蟑螂的心搏都受外部神经和激素的调节,有些昆虫如蚕的心似有几个起搏点,因此常发生逆行性搏动。在生理情况下,哺乳动物心脏的起搏传导系统中,自律性最高的是窦房结起搏细胞,其起搏节律在整体情况下,因受神经的调节而保持于每分钟70次左右(在成年人)的窦性心律水平。房室交界部和浦肯野纤维的自律性次之,分别为40~55次/分钟及25~40次/分钟;心房肌和心室肌无自律性。
兴奋性及兴奋时的电位变化 心肌细胞兴奋时与骨骼肌和神经细胞一样,会产生动作电位,其兴奋性也经历一系列的时相性变化。但心肌的动作电位又有其特点。以心室肌为例,它从去极化到复极化的全过程,可分为0、1、2、3、4共5个时相,0期为去极化过程,其余4个期为复极化过程。心室肌的复极化过程很长,一般可达300~350毫秒。并在2期出现电位停滞于零线附近缓慢复极化的平台,这是心室肌动作电位区别于骨骼肌的显著特点。
心肌细胞兴奋时会产生动作电位。这种电位变化与骨骼?窬赴亩鞯缥淮笾孪嗨啤6伎梢员硐治蚕缥缓托朔苁钡亩鞯缥弧P募赴ぶ饕衫嘀屎偷鞍字史肿庸钩伞>蚕蹦け砻嫒魏瘟降愣际堑鹊缥坏模谀つ诤湍ね馊创嬖谧琶飨缘牡缥徊睿孟赴谖缂锹嫉降木蚕缥辉嘉?0毫伏,膜外电位为正,膜内的为负。当心肌细胞受刺激而兴奋时,兴奋处膜电位发生反极化,即膜外电位暂时变负,膜内电位暂时变正。兴奋后又可恢复原来的极化状态,这叫再极
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