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10. Prokaryotic gene regulation 10.1 Introduction of gene regulation 10.2 Gene regulation in Prokaryotes 10.3 Operon 10.4 lac operon regulation 10.5 trp Operon 10.6 ara Operon 10.7 Post-transcription regulation(自学) 学习目标要求 掌握: (1)操纵子概念及其基本组成单位 (2)Lac操纵子机制 (3)Trp操纵子机制 熟悉: (1)操纵子学说 了解: (1)基因表达概念 (2)ara操纵子机制 10.1 Introduction of gene regulation 基因表达(gene expression) 储存遗传信息的基因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过程。 典型的基因表达是基因经过转录、翻译,产生有生物活性的蛋白质的过程。但是rRNA或tRNA的基因经转录和转录后加工产生成熟的rRNA或tRNA,也是rRNA或tRNA的基因表达,因为rRNA或tRNA就具有在蛋白质翻译方面的功能。 基因表达特点 生物基因组所含的全部基因并不是同时、全部和以同样的强度都表达出来的。 基因表达的组织特异性:不同组织细胞中表达的基因数量不同,基因表达的强度和种类也各不相同。 基因表达的时间特异性: 细胞分化发育的不同时期,基因表达的情况是不相同。 10.2.1 原核基因表达调控总论 原核生物和单细胞真核生物直接暴露在变幻莫测的环境中,食物供应毫无保障,只有能根据环境条件的改变合成各种不同的蛋白质,使代谢过程适应环境的变化,才能维持自身的生存和繁衍。 自然选择倾向于保留高效率的生命过程。 基因的表达可在多个阶段受到调控,最为常见的是在转录起始阶段。这种调控多以操纵子为单位进行,将功能相关的基因组织在一起,同时开启或关闭基因表达、即经济有效,又保证其生命活动的需要。调控主要发生在转录水平,有正、负调控两种机制。 调节基因编码的激活蛋白可与启动子结合,促进结构基因的转录,但当这种激活蛋白与辅阻遏物结合后就失去了激活能力,使结构基因不能转录。 10.2.2.2 负调控系统——转录水平的调控 调节基因的产物是阻遏蛋白。 根据其作用特征又可分为可诱导的负调控和可阻遏的负调控。 调节基因编码的阻遏蛋白并不影响结构基因的转录活性,但它与辅阻遏物结合以后,则能影响操纵基因,抑制结构基因的转录。辅阻遏物一般是合成代谢的终产物。 Jacob和Monod根据对lac Z,Y,A基因突变体的研究,于1961年提出了操纵子学说,1965年他们获诺贝尔生理学和医学奖。 操纵基因(operator) 能被调控蛋白特异性结合的一段DNA序列,常与启动子邻近或与启动子序列重叠,当与调节基因所编码的阻遏蛋白结合时,会影响其下游基因转录的强弱。 调节基因(regulator gene) 是编码合成那些参与基因表达调控的RNA和蛋白质的特异DNA序列。 调节基因编码的调节物通过与DNA上的特定位点结合控制转录是调控的关键。 某些特定的物质能与调控蛋白结合,使调控蛋白的空间构像发生变化,从而改变其对基因转录的影响,这些特定物质可称为效应物,其中凡能引起诱导发生的分子称为诱导剂,能导致阻遏发生的分子称为阻遏剂或辅助阻遏剂。 启动子 终止子 相关概念 以上5种元件是每一个操纵子必定含有的。 其中启动子、操纵基因位于紧邻结构基因群的上游,终止子在结构基因群之后,它们都在结构基因的附近,只能对同一条DNA链上的基因表达起调控作用,这种作用在遗传学实验上称为顺式作用,启动子、操纵基因和终止子就属于顺式作用元件。 10.3.4 Several operons 乳糖操纵子模型提出以后,人们相继了解了许多其它的操纵子,这些操纵子都各有其特点。 半乳糖操纵子具有双启动子结构; 阿拉伯糖操纵子的调节蛋白质具有正控制和负控制的双重功能; 色氨酸操纵子是一个可阻遏的操纵子。 10.4 lac operon regulation 10.4.1 大肠杆菌乳糖操纵子调控模型的主要内容 ⑷当阻遏物与操纵基因结合时,lac mRNA的转录起始受到抑制; ⑸诱导物通过与阻遏物结合,改变其三维构象,使之不能与操纵基因结合,使lac mRNA能够合成。 lacZ基因编码β-半乳糖苷酶,
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