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哺乳类视觉成像原理
视杆细胞
百科名片
人类每个眼球的视网膜内约有1.2亿个视杆细胞,其树突呈细杆抓哏内,称为视杆,视杆外节的膜盘除基部少数膜盘仍与胞膜相连,其余大部分均在边缘处与胞膜 脱离,成为独立的膜盘。膜盘的更新是由外节基部不断产生,其顶端不断被色素上皮细胞所吞噬。膜盘上镶嵌有感光物质,称视紫红质(rhodopsin),能 感受弱光。
目录 视觉形成过程 结构 信息处理 感光原理 感光换能机制 实验
视杆细胞
(rod cell)
人类每个眼球的视网膜内约有1.2亿个视杆细胞,其树突呈细杆抓哏内,称为视杆,视杆外节的膜盘除基部少数膜盘仍与胞膜相连,其余大部分均在边缘处与胞膜脱离,成为独立的膜盘。膜盘的更新是由外节基部不断产生,其顶端不断被色素上皮细胞所吞噬。膜盘上镶嵌有感光物质,称视紫红质(rhodopsin), 能感受弱光。视紫红质是由11-顺视黄醛(11-cisretinae)和视蛋白(oposin)组成,前者是维生素A的衍生物,当维生素A缺乏时,视紫红质合成不足,则患夜盲症。视杆细胞体较小,核圆形染色较深,其轴突末梢不分之呈球型,与双极细胞的树突形成突触。
约翰·霍普金斯大学科学家领导的研究小组发现,眼睛感光的任务极有可能仅由三种细胞负责。
在2003年6月15日期《自然》杂志的网络版上,研究小组报道,视锥细胞、 视杆细胞和产生黑视蛋白的特殊视网膜细胞一起合作,包揽了小鼠对光强做出反应的全部工作。有其他研究人员提出产生感光色素cryptochrome的细胞 也有感
光作用,但霍普金斯的科学家表示,就小鼠而言,cryptochrome细胞没有这个作用,在人类中恐怕也是如此。
“我们相当确信,视锥/视杆细胞系统和黑视蛋白系统是哺乳动物眼部唯一两个感光系统。”约翰·霍普金斯大学基础生物医学科学研究所的神经科学教授King-Wai Yau博士说。“永远不要说永远,但至少目前还没有证据表明有第三个系统存在。”
产生视觉形象是眼睛最为人熟知的工作,但感光并对光水平做出反应也是眼睛一项极为重要的工作。有了这个附属能力,眼睛就可以维持机体 “即使其内部生物钟告诉它现在是夜晚,正常小鼠暴露于强光时也会表现得不太活跃,会藏起来甚至 睡觉。”Yau说。“这被看作是动机发生改变,也许小鼠意识到在光照中--即使生物钟告诉它们现在是夜晚,它们被捕食的机会更大。但3基因敲除小鼠好像在 白天与夜晚一样活跃。”
研究人员设计了另外一个实验来排除cryptochrome蛋白有感光作用,据报道该蛋白与果蝇的感光有关。由于每个光敏蛋白都是对光的特征波长最敏感,因而将小鼠暴露于单波长光中可以揭示对眼睛的非视觉功能最重要的蛋白。
在这些在伦敦帝国学院进行的实验中,研究人员发现传统的视杆/视锥细胞退化小鼠当暴露于黑视蛋白细胞而不是cryptochrome细胞感应的光时,”重设” 盲人的视杆细胞和视锥细胞丧失功能,但眼睛中产生黑视蛋白的细胞似乎仍能提供足够的信息使身体和大脑与生物钟协调一致。但如果完全失去双眼,生物钟就会遭到破坏。
视觉形成过程
光线→角膜→瞳孔→晶状体(折射光线)→玻璃体(固定眼球)→视网膜(形成物像)→视神经(传导视觉信息)→大脑视觉中枢(形成视觉
)
视网膜神经细胞
哺乳动物光感受器细胞模式图光感受器按其形状可分为两大类,即视杆细胞和视锥细胞。夜间活动的 动物(如鼠)视网膜的光感受器以视杆细胞为主,而昼间活动的动物(如鸡、松鼠等)则以视锥细胞为主。但大多数脊椎动物(包括人)则两者兼而有之。视杆细胞 在光线较暗时活动,有较高的光敏度,但不能作精细的空间分辨,且不参与色觉。在较明亮的环境中以视锥细胞为主,它能提供色觉以及精细视觉。这是视觉二元理 论的核心。在人的视网膜中,视锥细胞约有600~800万个,视杆细胞总数达1亿以上。它们似以镶嵌的形式分布在视网膜中;其分布是不均匀的,在视网膜黄 斑部位的中央凹区,几乎只有视锥细胞。这一区域有很高的空间分辨能力(视锐度,也叫视力)。它还有良好的色觉,对于视觉最为重要。中央凹以外区域,两种细 胞兼有,离中央凹越远视杆细胞越多,视锥细胞则越少。在视神经离开视网膜的部位(乳头),由于没有任何光感受器,便形成盲点。
视网膜内有感光细胞层,人类和大多数脊椎动物的感光细胞有视杆细胞和视锥细胞两种。感光细胞可通过终足和双极细胞发生突触联系,双极细胞再和神经节细胞联系,由节细胞发生的突起在视网膜表面聚合成束,然后穿过脉络膜和巩膜后构成视神经,视神经出眼 球后穿视神经管入颅腔,经视交叉连于间脑。
目前认为,物像落在视网膜上首先引起光化学反应,已从视网膜上提取出感光物质。这些物质在暗处呈紫红色,受到光照时则迅速退色而转变为白色。如将蛙或兔放在暗室中,使动物跟朝向明亮的窗子一定时间,然后遮光立即摘出眼球,剔出视网膜,用适当化学
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