糖酵解与三羧酸循环的介绍(总结自百度贴吧).docxVIP

首先，所有的糖类都要水解成单糖才可以继续反应的。以葡萄糖为例，它本身是比较稳定的化学物质，不易于被氧化。生物体内，它首先跟一个磷酸分子反应，被磷酸化得到G6P（葡萄糖-6-磷酸），这是一个使葡萄糖激活的反应，得到的G6P就是“活化葡萄糖”，活化的能量和物质（磷酸）都来自ATP；在酶的催化下，G6P进行分子重排，得到F6P（果糖-6-磷酸）；重排后的F6P得到了一个活性羟基，在另一种酶的催化下，这个活性羟基再接一个磷酸得到F1，6BP（果糖-1，6-双磷酸），这个反应又需要ATP的供能和供磷酸；又是一种酶的催化，F1，6BP从中间断裂，分解为两个小分子：GADP（3-磷酸甘油醛）和DHAP（磷酸二羟丙酮）；DHAP和GADP是同分异构体，DHAP（磷酸二羟丙酮）很容易被转变成GADP（3-磷酸甘油醛），这是一个可逆反应，由于GADP会参与后续反应，所以这个可逆反应会向生成GADP的方向进行着。到目前为止，看似已经经过了很复杂的反应历程，可是它们还只被称为葡萄糖酵解的“准备阶段”，这个阶段主要是ATP供能，让葡萄糖活化，这些活化反应都不是氧化还原反应。重要的还在下一阶段，真正的让葡萄糖的能量释放出来。在光合作用的反应历程中，我们曾数次被氧化型辅酶（NADP+）和还原性辅酶（NADPH）所困扰。这次它们的弟弟们又要出现了，它们比NADP+和NADPH少了一个磷酸，因此叫做NAD+和NADH。在酶的指挥调度下，GADP（3-磷酸甘油醛）再得到一个磷酸，被氧化成1,3PG（1,3-二磷酸甘油酸），这是一个氧化还原反应，GADP 失去两个电子，NAD+得到两个电子，跟一个氢离子结合成NADH。1,3PG中有两个高能磷酸键，因此是一种不稳定的物质。它会自我降解，得到3PG（3-磷酸甘油酸），高能磷酸键的能量被ADP吸收，和降解出来的磷酸结合成ATP。又是在酶的指挥下，3PG分子重排，生成2PG（2-磷酸甘油酸）。2PG容易脱水，生成PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）。似乎产物的名字越来越复杂，其实看了PEP的结构式就知道，这东西含有一个高能磷酸键，很容易降解出磷酸，被ADP吸收掉能量和磷酸，重新得到ATP。而PEP自己则降解成Pyruvate（丙酮酸），好吧，大道至简，最后的产物总算是一个比较简单的名字。葡萄糖酵解的过程终于结束了，整个过程历经了十个化学反应（包括DHAP和GADP的可逆反应），每个化学反应都需要酶的参与。所以，生物体就好像一个大的生产车间，各种酶就是各个流水线上的车间主任，它们手头都拿着一份它们负责的生产工艺和流程；ATP、ADP、NAD+、NADH都是它们手头的重要工具，ATP提供能量，激活葡萄糖；ADP则负责将葡萄糖释放出的多余能量吸收，留给下一个循环；NAD+负责起氧化作用，促成电子转移。【葡萄糖酵解的全景图。】我们总结一下，整个反应历程的能量转化如何？ATP发生了什么变化？似乎没变化啊，我们反复看了十个反应，第一阶段两个ATP变成ADP，第二阶段，又有两个ADP变成ATP，这不是循环了吗？如果真是这样的话，葡萄糖对生命就没有任何意义了，整个反应没有放热啊。我们一定要看的更仔细一点，第一阶段没错，但是第一阶段的最末，是一个6碳的葡萄糖变成了两个三碳的物质，第二阶段，每一个三碳物质都释放能量，总共得到了四个ATP。因此，整个葡萄糖酵解反应，一个葡萄糖分子可以得到两个ATP的能量，葡萄糖的化学能转化成了ATP高能磷酸键的能量。【葡萄糖酵解的总反应式。】【为了方便查阅，笔者编制了这个表格，供大家仔细研究。】三羧酸循环从糖酵解得到的丙酮酸在辅酶A的作用下被NAD+氧化，踢出一个碳原子变成二氧化碳散逸走，NAD+被还原成NADH，得到的乙酰辅酶A是接下来反应的重要原料。【乙酰辅酶A的分子结构，最左边的乙酰基（蓝色）连在辅酶A上。】第一步：乙酰辅酶A分子中实际含有一个硫酯基团，它的能量也很高，不稳定，易于跟草酰乙酸中的羧基发生缩合反应，生成柠檬酰-CoA中间体，然后高能硫酯键水解，释放出柠檬酸。草酰乙酸是四个碳的，得到的柠檬酸是6碳酸，相当于将两碳化合物变成了六碳化合物。第二步：柠檬酸中有一个叔醇基团，不太稳定，在酶的催化下会分子重排成异柠檬酸，叔醇变成了较稳定的仲醇。第三步：在酶的催化下，异柠檬酸的仲醇氧化成羰基，生成草酰琥珀酸。这一步提供2.5个ATP的能量。第四步：上一步生成物在镁离子和酶的催化下又迅速脱羧，得到α-酮戊二酸。产物α-酮戊二酸是一个五碳化合物，剩下一个碳变成二氧化碳。这个反应是不可逆的，ADP是激活剂，ATP是抑制剂。也就是说，体系内ADP越多，该反应越容易发生，ATP越多，该反应越不容易发生。第五步：α-酮戊二酸又接触到辅酶A，被NAD+氧化，又踢出一个碳原子变成二氧化碳散逸走，NAD+被还原成NADH，得到琥珀