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操纵子(operon) 操纵子(operon)是指染色体上控制蛋白质(酶)合成的功能单位,它是由一个或多个功能相关的结构基因和控制基因组成的。结构基因是作为转录成mRNA的模板,以后由mRNA翻译成相应的酶蛋白;控制基因是由操纵基因和启动基因组成的,操纵基因在结构基因旁边,是被激活阻遏物的结合位点,由它来开动和关闭合成相应酶的结构基因,启动基因在操纵基因旁边,是RNA聚合酶结合的位点。在操纵子的前边是产生阻遏蛋白的调节基因。 基因操纵子调节系统示意图 调节基因 启动基因 操纵基因 结构基因 DNA 转录 (-) RNA聚合酶 (+) 转录 翻译 mRNA 翻译 阻遏蛋白 蛋白质 控制区 信息区 操纵子 当操纵基因“开动”时,它管辖的结构基因能通过转录和翻译而合成某种酶蛋白;当操纵基因“关闭”时,结构基因不能合成这种酶蛋白。 操纵基因的“开”与“关”受调节基因产生的阻遏蛋白的控制,阻遏蛋白可以感受来自外界环境的变化,即受一些小分子诱导物或辅阻遏物的控制。通常酶合成的诱导物就是酶作用的底物,而辅阻遏物是酶作用的最终产物。这些小分子能以某种方式与阻遏蛋白分子结合,使阻遏蛋白产生构象变化,从而决定它是否处于活性状态。 a y z o p i 结构基因 控制位点 调节基因 乳糖操纵子 a y z o p i o CAP与cAMP形成复合物,结合在lac operon的启动基因上,促进转录的进行。 cAMP-CAP是正调控因子,阻遏蛋白是负调控因子。 ①酶合成的诱导作用 Lac operon(open) A B C D E o p L a trpR trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA E. coli 色氨酸操纵子模型 Trp合成途径还存在色氨酸操纵子中衰减子所引起的衰减调节。 ②酶合成的阻遏作用 酶合成的诱导和阻遏与基因关系的学说,即操纵子学说已为许多实验证实,并被普遍接受。 概括来讲,阻遏物与操纵基因结合导致结构基因不转录。阻遏物又有两种状态:激活态和失活态。激活态的阻遏物与诱导物结合后失活,导致酶的诱导合成;失活态的阻遏物与辅阻遏物结合后被激活,导致酶合成的阻遏。这种调节是负调节作用。 组成酶 当调节基因发生突变时形成的阻遏蛋白失去与操纵基因结合的功能,结果是不管需要与否,都合成相应的酶,这种酶称为组成酶。这种突变体称为组成突变体。与此相对的,如果调节基因发生突变产生的阻遏物失去与诱导物结合的能力,那么即使有诱导物存在,也不发生诱导作用,这种突变体称为超阻遏突变体。 环腺苷酸在酶合成调节中起重要作用。在这里调节基因的产物为cAMP受体蛋白(cAMP receptor protein, CRP),也称降解物基因活化蛋白(catabolite gene activator protein,CAP)。与前述负调节方式不同,CAP起的是正调节作用。当它与cAMP结合并被激活,CAP-cAMP复合物结合到启动子上,并帮助RNA聚合酶有效地与启动子结合,促进转录进行 ③ C
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