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第十五章 细胞社会的联系 第一节 细胞连接 根据行使功能的不同: 封闭连接(occluding junction) 可分为三大类 锚定连接(anchoring junction) 通讯连接(communicating junction) 一、封闭连接(tight junction) (一)紧密连接又称封闭小带,存在于脊椎动物的上皮细胞间(图),长度约50-400nm,相邻细胞之间的质膜紧密结合,没有缝隙。 在电镜下可以看到连接区域具有蛋白质形成的焊接线网络,焊接线也称嵴线(图),封闭了细胞与细胞之间的空隙。上皮细胞层对小分子的透性与嵴线的数量有关,有些紧密连接甚至连水分子都不能透过。 紧密连接的主要作用是封闭相邻细胞间的接缝,防止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内,从而保证了机体内环境的相对稳定。 消化道上皮、膀胱上皮、脑毛细血管内皮细胞之间都存在紧密连接。后者构成了脑血屏障,能保护这些重要器官和组织免受异物侵害。在各种组织中紧密连接对一些小分子的密封程度有所不同,例如小肠上皮细胞的紧密连接对Na+的渗漏程度比膀胱上皮大1万倍。 (二)间壁连接(septate junctions) 是存在于无脊椎动物上皮细胞的紧密连接(图)。连接蛋白呈梯子状排列,形状非常规则,连接的细胞内骨架成分为肌动蛋白纤维。在果蝇中一种叫做discs-large的蛋白参与形成间壁连接,突变品种不仅不能形成间壁连接,还产生瘤突。 (一)桥粒(desmosome)与半桥粒 桥粒存在于承受强拉力的组织中,如皮肤、口腔、食管等处的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中(图)。 (二)粘合带与粘合斑 粘合带(adhesion belt)呈带状环绕细胞,一般位于上皮细胞顶侧面的紧密连接下方(图)。在粘合带处相邻细胞的间隙约15~20nm。 间隙中的粘合分子为E-钙粘素(图)。在质膜的内侧有几种附着蛋白与钙粘素结合在一起,这些附着蛋白包括:α-,β-,γ-连锁蛋白、粘着斑蛋白α-辅肌动蛋白和片珠蛋白)。 粘合斑(adhesion plaque)位于细胞与细胞外基质间,通过整合素(integrin)把细胞中的肌动蛋白束和基质连接起来。连接处的质膜呈盘状,称为粘合斑。 三、通讯连接 在连接处相邻细胞间有2~4nm的缝隙,而且连接区域比紧密连接大得多,最大直径可达0.3μm。在间隙与两层质膜中有大量蛋白质颗粒,是构成间隙连接的基本单位,称连接子(connexon),中心形成一个直径约1.5nm的孔道。 间隙连接的通透性是可调节的。在实验条件下,降低细胞PH值,或升高钙离子浓度均可降低间隙连接的通透性。当细胞破损时,大量钙离子进入,导致间隙连接关闭,以免正常细胞受到伤害。 间隙连接的功能包括: 1. 参与细胞分化:胚胎发育的早期,细胞间通过间隙连接相互协调发育和分化。小分子物质即可在一定细胞群范围内,以分泌源为中心,建立起递变的扩散浓度梯度,以不同的分子浓度为处于梯度范围内的细胞提供”位置信息”(positional information),从而诱导细胞按其在胚胎中所处的局部位置向着一定方向分化。 2. 协调代谢:例在体外培养条件下,把不能利用外源次黄嘌呤合成核酸的突变型成纤维细胞和野生型成纤维细胞共同培养,则两种细胞都能吸收次黄嘌呤合成核酸。如果破坏细胞间的间隙连接,则突变型细胞不能吸收次黄嘌呤合成核酸。 3. 构成电紧张突触:平滑肌、心肌、神经末梢间均存在的这种间隙连接,称为电紧张突触(electrotonic synapses)。电紧张突触无须依赖神经递质或信息物质即可将一些细胞的电兴奋活动传递到相邻的细胞。 (二)胞间连丝(plasmodesmata) 胞间连丝是植物细胞特有的通讯连接。是由穿过细胞壁的质膜围成的细胞质通道,直径约20~40nm。因此植物体细胞可看作是一个巨大的合胞体。 通道中有一由膜围成的筒状结构,称为连丝小管。连丝小管由光面内质网特化而成,管的两端与内质网相连。连丝小管与胞间连丝的质膜内衬之间,填充有一圈细胞质溶质。一些小分子可通过细胞质溶质环在相邻细胞间传递(图)。 (三)化学突触 化学突触(synapse)是存在于可兴奋细胞间的一种连接方式,其作用是通过释放神经递质来传导兴奋。由突触前膜、突触后膜和突触间隙三部分组成(图)。 第二节 细胞黏着及其分子基础 细胞粘附分子 细胞粘附分子(cell adhesion molecule,CAM)是参与细胞与细胞之间及细胞与细胞外基质之间相互作用的分子。可大致分为五类:钙粘素、选择素、免疫球蛋白超家族、整合素及透明质酸粘素。 一、钙粘素 钙粘素(cadherin)属亲同性
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