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3、骨骼肌纤维收缩原理—滑动学说 * * -*- 肌束由众多肌细胞构成; 骨骼肌由肌束组成; 粗细肌丝是肌小节的基本结构。 肌原纤维由成千上万段端端相接 的肌小节构成; 肌细胞内含大量 的肌原纤维; 骨骼肌结构特征 (二) 肌细胞的收缩机制 1、神经—肌接头处的兴奋传递: 1)神经—肌接头的结构特点: 接头前膜:神经末梢在接近肌细胞处失去髓鞘 轴突末梢的轴浆中有大量的囊泡,内含ACh 接头后膜:与接头前膜对应的肌细胞膜 接头间隙:15—50nm 2)神经—肌接头的兴奋传递过程 冲动传至神经末梢---接头前膜去极化---电压门控性Ca2+通道开放--- Ca2+流入神经末梢内--- Ca2+浓度升高--- 促使囊泡靠近轴突膜并与之融合---囊泡中的Ach经胞吐作用释放入接头间隙---Ach到达终板膜与N2型胆碱受体结合---蛋白质构象变化---通道开放---Na+、K+的通透性增加,Na+内流大于K+外流---终板膜去极化---终板电位(无全和无,无不应期,可以总和等)---激活肌膜的电压门控性Na+通道---引起沿整个肌膜传到的动作电位 2、骨骼肌的微细结构 1)肌原纤维和肌小节 功能单位: 肌细胞(肌纤维) 收缩与舒张单位: 肌小节 肌原纤维 肌细胞(肌纤维) 肌小节 Sarcomere = 1/2 I band + A band + 1/2 I band 肌小节Sarcomere 肌小节中的粗、细纤维 2)肌管系统 横管:肌膜向肌浆内凹陷形成的与肌纤维方向垂直的小管网。在同一水平环绕在每根肌原纤维周围,位于I带与A带交界处。将肌膜的兴奋迅速传至肌纤维内。 纵管:为肌纤维内特化的滑面内质 网,位于横小管间,其中部纵行包 绕在每条肌原纤维周围,称纵小管。 其中储存大量钙,可调节肌浆中钙 浓度以影响肌肉的收缩。 三联管:两侧膨大称终池,两纵管终池与一横管相联系处,是信息传递基础。 由Huxley在20世纪50年代提出: 骨骼肌的肌原纤维由粗细肌丝组成,肌肉的收缩和舒张是通过粗细肌丝在肌小节内发生相对滑动而引起的,肌丝本身的长度不发生改变。 位于肌节中部,由肌球蛋白分子组成,其两端游离,中央借M线固定。 肌球蛋白:头+杆,可屈动,横桥 粗肌丝 细肌丝: 肌动蛋白:球状单体连成串珠状纤维双股螺旋链。 原肌球蛋白:短的双股螺旋多肽链首尾相连而成,嵌于肌动蛋白链的浅沟内。 肌钙蛋白:由三个球形亚单位TnT、TnI、 TnC构成。 神经兴奋→肌膜→横小管→终池→肌浆网钙通道开放→肌浆钙浓度升高→肌钙蛋白与钙结合→肌钙蛋白、原肌球蛋白发生构型改变或位移→肌动蛋白上横桥位点暴露→肌球蛋白头与位点结合,激活ATP酶并释放能量→肌球蛋白屈动将肌动蛋白拉向M线→细肌丝滑入A带使I带变窄→肌节缩短。 (二)骨骼肌的兴奋-收缩耦联 兴奋-收缩耦联: 指将电兴奋和肌纤维机械变化联系起来的中介过程。 (1)动作电位通过横管传到肌细胞深处 其过程可归纳为以下三步: (2)三联管信息传递 (3)肌浆网对钙的释放和再聚积 4、骨骼肌收缩的外部表现和力学分析 (1)骨骼肌收缩的外部表现 A.等长收缩和等张收缩 长度不变而张力增大的收缩---等长收缩 张力不变而长度缩短的收缩---等张收缩 B.单收缩和强直收缩 单收缩:骨骼肌受到一次刺激,出现一次机械收缩和舒张。 不完全强直收缩:随刺激频率的增加,在前一次刺激引起的单收缩尚未完全舒张的基础上出现新的收缩,表现为锯齿形的收缩曲线。 完全强直收缩:随刺激频率的进一步增加新的刺激到来时,前一次收缩的收缩期尚未结束,不再出现锯齿波,而为平缓的机械反应。 * *
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