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Chapter光合作用
第四节 光呼吸photorespiration 植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出二氧化碳的过程称为光呼吸。 磷酸乙醇酸磷酯酶 乙醇酸+Pi(叶绿体内) 1 光呼吸的途径 光呼吸是一个氧化过程,被氧化的底物是乙醇酸,又称乙醇酸氧化途径) 叶绿体在光下, RuBP+O2 Rubisco(RuBPO) 3-PGA+磷酸乙醇酸 过氧化物酶体 乙醇酸+O2 关键酶:RuBP加氧酶(Bubisco) 光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器协同完成。 光呼吸的底物是乙醇酸,故称C2循环。 O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物酶体,CO2的释放发生在线粒体。光呼吸是一个消耗能量 的过程。 乙醇酸循环的总反应式: 2 乙醇酸→3-磷酸甘油酸+CO2 4C→3C+1C 2 光呼吸的生理功能 (1)消除乙醇酸的毒害 (2)维持C3途径的运转:在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时,光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持C3途径的运转。 (3)防止强光对光合机构的破坏:光呼吸可消耗过剩的同化力,减少O2的形成,从而保护光合机构。 (4)氮代谢的补充:光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程,对绿色细胞的N代谢是一个补充。 第五节 影响光合作用的因素 光合速率 是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。 单位:μmolCO2.m-2.s-1和μmolO 2.dm-2.h-1 表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate) =真正光合速率- 呼吸速率 1 外因 (1)光强和光质 光强—光合曲线(需光量曲线) 当叶片的光合速率与呼吸速率相等(净光合速率为零)时的光照强度,称为光补偿点 在一定条件下,使光合速率达最大时的光照强度,称为光饱和点(light saturation point)。 光饱和现象原因:强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率。 一般来说,光补偿点高的植物其光饱和点也高。 如草本植物的光补偿点与光饱和点木本植物;阳性植物的阴生植物;C4植物C3植物。 光补偿点低的植物较耐荫,适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。 (2)光合作用的光抑制 光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis)。 如晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点,如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在,光抑制现象更为严重。 植物对光抑制的保护 性反应: (1)叶子运动 (2)叶绿体运动 (3)自由基清除系统: SOD、CAT、POD、谷胱甘肽、类胡萝卜素、Vc等 (4)代谢耗能(增强光呼吸) 2 Light quality 光质 对光合作用有效的是可见光。红光下,光合效率高;蓝紫光次之;绿光的效果最差。红光有利于碳水化合物形成,蓝紫光有利于蛋白质形成。 3.5. Carbon dioxide 当光合速率与呼吸速率相等时,外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。 温室效应(Greenhouse effect)! 当光合速率开始达到最大值(Pm)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。 3.5.1.3 Temperature 光合作用有温度三基点,即光合作用的最低、最适和最高温度。 植物种类 最低温度℃ 最适温度℃ 最高温度℃ C4植物 5~7 35~45 50~60 C3植物 -2~0 20~30 40~50 阳生植物(温带) -2~0 20~30 40~50 阴生植物 -2~0 10~20 约40 CAM植物(夜) -2~0 5~15 25~30 常绿阔叶乔木 0~5 25~30 45~50 落叶乔木 -3~1 15~25 40~45 常绿针叶乔木 -5~3 10~25 35~42 低温抑制光合的原因:主要是低温导致膜脂相变,叶绿体结构破坏及酶的钝化;光合产物转运和合成减缓,Pi再生困难。 高温引起膜脂和酶蛋白的热变性,加强光呼吸和暗呼吸。 在一定温度范围内,昼夜温差大,有利于光合产物积累。 (二) C4途径 有些起源于热带的植物,如甘蔗、玉米、高粱等,除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外,还存在一条固定CO2的途径。 固定CO2的最初产物是四碳二羧酸,故称为C4-二羧酸途径(C4—dicarboxylic acid pathway),简称C4途径,也叫Hatch-Slack途径。 C4途径的CO2受体(底物):,酸烯醇式丙酮酸(PEP) 固定CO2的部位:叶肉细胞胞质中。 关键酶:PEP羧化酶(PEPC): 该途径只起固定、转运CO2的作用。
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