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组成: D1-D2蛋白及其结合的电子传递体（P680、Phen 、QA 、 QB,) Cytb559（?? 和 ?） 色素蛋白复合体 CP43，CP47 围绕P680构成近侧天线。 放氧复合体（Oxygen-evolving complex,OEC）：由33，23及17kD三条外在多肽与Mn、Cl、Ca结合组成，位于类囊体腔一侧。 其它未知功能多肽（约10种) 反应中心，核心复合体，复合体 超级复合体 均由psbA- R 为基因名称. 基因编码的蛋白. 光系统I和光系统II在空间上是分离的.使电子传递过程能以网络形式进行，而并不需要两个光系统一一对应。事实上, PSII:PSI= 1.5:1, C4植物维管束鞘则PSI多得多. P700*的氧还电位为-1200mV，是生物界氧还电位最低的分子之一。 亚基IV被认为是质体醌的结合蛋白，分子量17kDa ,有PQ的结合位点.含有Cytf, Cytb6和Rieske铁硫蛋白[(Fe-S)R]和亚基IV等。 电子传递过程有很多的抑制剂,用于光合作用的研究,多用于除草剂. ATPase 又叫ATP synthase, 电子传递和ATP合成相偶联. 也有ATP水解功能, 当CF1脱离CFo时,表现水解功能.即水解ATP进行质子转运。 虽然植物能平衡二个光系统之间的激发能, 但在光过强时, 仍会受到抑制作用。 量子产率虽然下降, 但光合机构没有受到破坏,. 光抑制一般指后一种情况。 需要 NADPH多时，主要进行非环式传递；需要 ATP多时，非环式增多。 光抑制时主要是PSII受破坏. 非环式电子传递：指水中电子经PSII、PSI到NADP+的途径： H2O→PSII→PQ→Cytb6f→PC→PSI→Fd→FNR→NADP+ 特点：放O2，形成NADPH，ATP 每释放1分子O2，分解 H2O，传递 e-，还原 NADP+，吸收 个光量子，量子产率1/8，转运 个H+到类囊体空间。 2 4 2 8 8-12 小结：以上电子传递途径为高等植物光合作用的主要电子传递途径。 4.2.3 光合电子传递的多条途径 (1) 假环式电子传递： 水中电子经PSII，PSI， Fd传于O2的途径。Fd将电子交于O2，生成超氧阴离子自由基O2-，在超氧化物歧化酶(SOD)作用下，形成H2O2 O2-+O2-+2H2 → 2H2O2+ O2↑ 这个过程有H+跨膜梯度产生，产生ATP，无NADPH产生。 SOD (2)环式电子传递途径 PSI电子经Fd，PQ，Cytb6f,PC返回PSI的电子传递途径。 PSI→Fd→PQ→Cytb6f→PC→PSI 此循环不发生H2O氧化，不形成NADPH，有H+跨膜运输，有ATP形成。 PSII上可能存在通过Cyt559的环绕PSII的电子循环。 P680 →QA →Cyt559 → P680 P680 →Pheo →Cyt559 → P680 环式电子传递和假环式电子传递对于适应植物在不同代谢和生理状态下对ATP和NADPH的需要是重要的 如:在光抑制的条件下，植物通过PSI的环式电子传递满足ATP合成的需要。 C4植物维管鞘细胞主要进行环式电子传递满足碳固定所需的额外ATP 。 电子传递的抑制剂: 敌草隆（DCMU, 二氯苯二甲基脲): PSII的QA→QB KCN 和 HgCl2: 抑制PC氧化， DBMIB(二溴甲基异丙基笨醌), cytb6f复合物抑制剂 Paraquat(百草枯，甲基紫金), PSI 抑制剂 Sites of action for the chloroplast electron transport chain 5. ATP合成----光合磷酸化 在叶绿体中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为 光合磷酸化。 5.1 光合磷酸化的类型 非环式光合磷酸化 环式光合磷酸化 假环式光合磷酸化 ATP 合成部位--- ATP synthase 或偶联因子CF(coupling factor)。 由两部分组成: 突出于膜表面的亲水性部分CF1； 埋置于膜中的疏水性的部分CFo; 所以又叫CF1-CFo复合体。 Model for the ATP synthase complex 5.2 光合磷酸化机理 CF1-CFo也具有ATP水解酶功能 由9种亚基构成, CF1:α(3)、β(3) 构成中空头部起催化作用 γ位于头部空隙处， SH调节酶活性 δ 连接作用