光合作用植物生理.doc

第三章 植物的光合作用 碳素营养是植物的生命基础，这是因为，第一，植物体的干物质中90％以上是有机化合物，而有机化合物都含有碳素(约占有机化合物重量的45%)，碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架，好象建筑物的栋梁支柱一样。碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。 按照碳素营养方式的不同，植物可分为两种：1）只能利用现成的有机物作营养，这类植物称为异养植物(heterophyte)，如某些微生物和少数高等植物；2)可以利用无机碳化合物作营养，并且将它合成有机物，这类植物称为自养植物(autophyte)，如绝大多数高等植物和少数微生物。异养植物与自养植物相比，后者在植物界中最普遍，而且非常重要。这里我们着重讨论自养植物。 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为植物的碳素同化作用(carbon assimilation)。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用3种类型。 在这3种类型中，绿色植物光合作用最广泛，合成的有机物质最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点阐述绿色植物光合作用（以下简称光合作用）。 第一节 光合作用的重要性 绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用（photosynthesis)。光合作用所产生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量。光合作用的过程，光合作用的重要性，可概括为下列3个方面： 1．把无机物变成有机物 植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。据估计，地球上的自养植物每年约同化2xlOllt碳素，其中40％是由浮游植物同化的，余下60％是由陆生植物同化的(图3-1)。如以葡萄糖计算，整个地球每年同化的碳素相当于四五千亿吨有机物质，难怪人们把绿色植物喻为庞大的合成有机物的绿色工厂。绿色植物合成的有机物质，可直接或间接作为人类和全部动物界的食物(如粮、油、糖、牧草饲料、鱼饵等)，也可作为某些工业的原料(如棉、麻、橡胶、糖等)。换句话说，今天人类所吃的全部食物和某些工业原料，都是直接或间接地来自光合作用。 2．蓄积太阳能量 植物在同化无机碳化合物的同时，把太阳光能转变为化学能，贮藏在形成的有机化合物中。有机物所贮藏的化学能，除了供植物本身和全部异养生物之用以外，更重要的是可提供人类营养和活动的能量来源。我们所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等等，都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。因此可以说，光合作用是今天能源的主要来源。按上述每年自养植物同化2x1011t碳素算，相当于3╳1021J能量(1970年全世界能量消耗是3 x 1020J，仅是光合作用贮存的能量的十分之一)。这是一个非常巨大的数字，超过人类所利用的其他能源（如水力发电、原子能等)总和的几倍。除了把能量贮存于光合产物外，有些绿色植物细胞和固氮蓝藻还能光合放氢。氢气是工业上的重要原料、又可以燃烧作为能源，因此，光合放氢引起人们重视。通过上述分析，人们确信，绿色植物又是一个巨型的能量转换站。 3．环境保护 微生物、植物和动物等无数生物，在呼吸过程中吸收氧气和呼出二氧化碳，工厂中燃烧各种燃料，也大量地消耗氧气排出二氧化碳。据估计，全世界生物呼吸和燃料燃烧消耗的氧气量，平均为10000t／s。以这样的消耗速度计算，大气中的氧气在三千年左右就会用完。然而，绿色植物广泛地分布在地球上，不断地进行光合作用，吸收二氧化碳和放出氧气，使得大气中的氧气和二氧化碳含量比较稳定。据计算，地球上的植物同化上述数量的有机物时，每年放出5.35xlO11t氧气。从清除空气中过多的二氧化碳和补充消耗掉的氧气的角度来衡量，绿色植物被认为是一个自动的空气净化器。大气中的氧气大多数是绿色植物光合作用放出的，因此，进行有氧呼吸的生物(当前绝大部分的动、植物)，也只有在地球上产生光合作用以后，才能得到发生和发展。大气中一部分氧气转化为臭氧(O3)，在大气上层形成一个屏障，滤去太阳光中对生物有强烈破坏作用的紫外光，使生物可在陆地上活动和繁殖。 从上述讨论可知，光合作用是地球上生命存在、繁荣和发展的根本源泉。 光合作用的研究在理论上和生产实践上都具有重大的意义。对农业现代化来说，人们栽培作物、果树、蔬菜、树木和牧草的目的，在于获得更多的光合产物，因此，光合作用成为农业和林业生产的核心，各种农（林)业生产的耕作制度和栽培措施，都是为了更大限度地进行光合作用。对工业现代化来说，光合作用能将太阳光能转换为化学能，把简单的无机物合成有机物。弄清光合作用的机理，对太阳光能的利用、生物催化的应用，以至模拟光合作用来人工合成食物等，都有指导意义。对国防现代化来说，在密闭