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第八章 卵菌门Oomycota （五）霜霉目Peronosporales 有性繁殖：由高度分化的藏卵器和雄器交配产生卵孢子。细胞核减数分裂在发育中的藏卵器和雄器中进行，交配后在藏卵器中形成卵孢子。藏卵器球形，有的有柄，壁光滑或有泡状或刺状突起，内含一个卵孢子。 卵孢子在发育过程中，有的种类在卵球四周有明显的卵周质，有的无卵周质。卵孢子壁形成后卵周质消解。卵孢子球形，具厚壁，常呈黄褐色，壁光滑或有各种饰纹（如皱折、网纹或有瘤状、刺状突起）。萌发时产生1至多根芽管。 （五）霜霉目Peronosporales 分类： 霜霉目分类的主要依据是根据孢子囊和孢囊梗的特征，下分 4 个科：腐霉科 Pythiaceae、霜疫霉科Peronophthoraceae、霜霉科 Peronosporaceae 和白锈科Albuginaceae。 已记载的有19属，315个种。 （五）霜霉目Peronosporales 1. 孢囊梗与菌丝无明显差别，孢囊梗无限生长，非 专性寄生… ………… …………腐霉科Pythiaceae 1. 孢囊梗与菌丝形态有明显区别 ………………… 2 2. 孢囊梗短棍棒状、不分枝、顶生串生的球形或近球形孢子囊………… …… …白锈科Albuginaceae 2. 孢囊梗有分枝 ……………………………… 3 3. 孢囊梗为多级有限生长，兼性寄生………… ………… ……………霜疫霉科Peronophthoraceae 3. 孢囊梗不具上述特征，专性寄生………… …… ……………………………霜霉科Peronosporaceae Ⅰ 孢囊梗与菌丝难于区分；孢子囊形状多样，常无顶端构造，成熟后不脱落，萌发多生游动孢子；卵孢子满器或不满器；腐生或兼性寄生，无生理分化；代表属Pythium，其它属如Zoophagus, Pythiogeton, Diasporangium 属于这一层次，但似难排入演化的主要序列。 霜霉目主要科属的演化 Ⅱ 孢囊梗与菌丝有不同程度的分化，无限生长或多级有限生长；孢子囊近球形，成熟后脱落，具顶部构造（囊盖、乳突、孔隙），萌发多形成游动孢子；卵孢子满器或不满器；多为兼性腐生，有的可形成吸器，少数有生理分化，代表属Phytophthora,向Peronophythora演化，Verrucalvus，Halophytophthora和Trachyphaera也属于这一层次。 霜霉目主要科属的演化 Ⅲ 菌丝寄主细胞间生，形成各种类型的吸器进入寄主细胞内；孢囊梗高度分化，单轴式或叉式分枝，有限生长；孢子囊近球形，囊壁厚薄不均，具顶部构造，萌发多形成游动孢子，少数产生芽管；卵孢子满器或不满器；植物专性寄生菌；代表属Plasmopara, Albugo, Bremiella, Basidiophora, Sclerospora, Pseudoperonospora,可能还有Bremia和Sclerophthora均属于这一层次。 霜霉目主要科属的演化 Ⅳ 系统发育的最高层次。孢囊梗高度分化；孢子囊卵形或椭圆形，同步成熟，成熟后脱落，囊壁厚薄均匀，无顶部构造或微留痕迹，萌发生出芽管；卵孢子多满器或与藏卵器壁融合，萌发生出芽管；植物专性寄生；代表属Peronospora, Paraperonospora和Peronosclerospora亦属于此层次。上三属虽置于同一层次中，但认为Paraperonospora和Peronosclerospora略低于Peronospora，因为前二属在孢囊梗和孢子囊形态上还保留着它们某些祖征的痕迹。 霜霉目主要科属的演化 （2）甾醇代谢： 卵菌明显不同于真菌——包括2个基本生物类群： 1. 由甲羟戊酸（mevalonate）合成甾醇的生物； 2. 不能合成甾醇的生物。 后者主要是植物病原菌, 属霜霉目(Peronosporales)。甾醇并不是卵菌体细胞生长所必须的，但向培养基中加入这些化合物会促进其生长。有证据表明甾醇是这些生物有性和无性繁殖所必需的。 对于能合成甾醇的卵菌，最突出的甾醇是墨角藻甾醇（fucosterol），该化合物源自墨角藻Fucus。这恰与真正的真菌相反，而真正的真菌具有麦角甾醇是其特征性甾醇。根据Koller（1992），普遍认为卵菌门不具有麦角甾醇。 四、生化特征 (二)贮藏化合物： 真正的真菌——糖原（glycogen）；卵菌——水溶性β-1,3葡聚糖——真菌昆布多糖(mycolaminarin)。该物质似乎与某些藻类中发现的贮藏化合物硅藻多糖（leucosin）和昆布多糖（laminarin）有关。 （三）非环多元醇（acyc