第8章基因组进化的模式3.ppt

中英联合实验室 生物进化树 分子生物学 细胞水平 生命史的三大阶段 前生命的化学进化阶段：完整细胞的形成标志着这一阶段的结束 生物学进化阶段 文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段 生命起源模式 一、遗传系统的起源 蛋白质起源说 核酸起源说 蛋白质起源说 三种非细胞生命形式 Prions 病毒 类病毒 由于非细胞生命的存在，所以不能排除在地球早期化学进化阶段有过非细胞的“大分子状态”的生命形式的可能性 奥巴林的团聚体 (coacervate)假说（1924）：用蛋白质（白明胶）和多糖（阿拉伯胶）混合得到团聚体 福克斯用类蛋白质加热得到微球体 S. Miller (1953)的模拟实验 澳大利亚陨石中发现(1959)氨基酸、嘧啶和脂肪酸 生物分子形成的传统理论 核酸起源说 遗传学家Muller（20年代）提出“裸基因说”（naked gene theory）：生命发生从基因开始； T.Cech（80年代）发现四膜虫Pre－rRNA切下的内含子具有酶的的活性（聚合和剪切作用），提示生命RNA起源的可能性 Schuster（1984）发现硅酸盐介导DNA合成的现象 H.F.Noller（1992）发现纯化的rRNA有催化肽链合成的功能 不论那种学说和支持它们的实验，都有两个问题没有解决： 无法模拟最初原始的环境 无法直接得到生命 有待于进一步的研究 1.1 RNA世界假说 “RNA世界” 假说—— RNA是生命初期最关键的分子，后来当DNA和蛋白质的功能远远超过最初RNA的作用时，它才退到了次要地位。 支持的证据： 核酶的发现： The Nobel Prize in Chemistry 1989 RNA World hypothesis 1986，诺贝尔化学奖（ 1981）获得者 W. Gilbert提出“RNA世界”假说： “生命起源 之某时期，生命体仅由一种高分子化合物RNA组成。遗传信息传递建立于RNA的复制，复制机理与当今DNA复制机理相似，作为生物催化剂的、由基因编码的蛋白质还不存在”。The RNA World, Nature 319: 618 DNA拷贝出单链RNA，然后RNA被折叠成复杂的形状 。 RNA的特性 2’羟基——化学性质较DNA活跃，易突变，携带遗传信息能力不如DNA； 组成没有蛋白质复杂——不如蛋白质结构多样，功能分子作用不如蛋白质； 唯一既能携带遗传信息又可为功能分子的生物高分子化合物。 1.2 基因组的起源 RNA功能的分裂： 蛋白质和RNA酶活的表现有何差异？ DNA和RNA相比作为遗传物质的优势？ 1.3 生命三界 真细菌 二、基因组进化 35亿年前原核生物（细胞结构） 14亿年前真核生物 9亿年前多细胞生物 6亿年前多细胞动物 3.5亿年前动物和植物类群确立 4000万年第一个类人猿诞生 基因结构和功能的进化、新基因的起源 基因与基因组加倍 外显子和结构域洗牌 19%真核生物 逆转录及其随后的趋异和重排 外源基因水平转移 基因裂变和融合 0.5%原核生物 非编码序列转化为编码序列 2.1 基因与基因组加倍 整个基因组加倍： 增加基因组数目最快方式 单个或成群基因加倍 单条或部分染色体加倍 三体（trisomy），某染色体多出1个成员 生长与发育造成严重影响，人类的唐氏综合症 全套基因组的加倍 使基因数目急剧增加 同源多倍体：减数分裂发生差错时使配子体含2套染色体（双倍体配子），融合产生同源多倍体 重复基因持续丢失 突变不会对存活力造成严重影响 突变往往会造成基因的失活，成为假基因 偶而有一些突变会使加倍的基因具有新的功能，对生物进化有所贡献 基因组重复所具备的特别标志 成片的重复基因 基因排列的顺序相同 进行同源性分析：氨基酸序列至少要有25%的一致性 确定它们在基因组中的位置 寻找重复基因群 从酵母基因组中鉴定了376对基因 组成55个重复基因群 每个重复基因群至少有3个基因排列次序相同 重复区域跨越了50%的基因组 通过系统发生学分析、采用分子钟推测成对序列差别的程度，表明加倍发生于1亿年前 植物基因组中的异源多倍体 植物中新的基因亦可通过多倍体化获取（同源多倍体与异源多倍体） 2个不同物种之间杂交产生的异源多倍体，也能产生可育杂种 亲缘上非常近似，含有许多共有的基因 基因组加倍和种间基因转移的结合 酵母和植物中发现基因组加倍 脊椎动物是否出现过全基因组的加倍？ 单个基因以及基因群加倍 在进化过程中经常出现 多基因家族，同一家族的不同成员最后均可追溯到最初的古老基因组的某一祖先基因 加倍机制 不等交换 同源染色体不等交换：位于同源染色体不同位置的相似核苷酸序列之间发生的重组事件 姐妹