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第五章 物质的跨膜运输与信号传递 ? 物质的跨膜运输 ? 细胞通讯与信号传递 第一节 物质的跨膜运输 ●被动运输（passive transport） ●主动运输（active transport） ●胞吞作用（endocytosis）与胞吐作用（exocytosis） 被动运输（passive transport） ?特点：运输方向、跨膜动力、能量消耗、膜转运蛋白 ?类型：简单扩散（simple diffusion）、协助扩散（facilitated diffusion） ?膜转运蛋白： ?载体蛋白（carrier proteins）——通透酶（permease）性质； 介导被动运输与主动运输。 ?通道蛋白（channel proteins）——具有离子选择性，转运速率高. 离子通道是门控的；只介导被动运输 类型： 电压门通道（voltage-gated channel） 配体门通道（ligand-gated channel） 压力激活通道（stress-activated channel） 人工膜对各类物质的通透率： 脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小； 非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分子，如H2O、O2等可以透过人工脂双层，但速度较慢； 小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过； 人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。 二、协助扩散 也称促进扩散（facilitated diffusion）。 特点： ①比自由扩散转运速率高； ②运输速率同物质浓度成非线性关系； ③特异性；饱和性。 载体：离子载体和通道蛋白两种类型。 简单扩散与协助扩散的比较 主动运输（active transport） ●特点：运输方向、能量消耗、膜转运蛋白 被动与主动运输的比较 ●类型：三种基本类型 ?由ATP直接提供能量的主动运输— ?钠钾泵 （结构与机制） ?钙泵（Ca2+-ATP酶） ?质子泵：P-型质子泵、V-型质子泵、H+-ATP酶 ?协同运输（cotransport） 由Na+-K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP所 完成的主动运输方式 ?物质的跨膜转运与膜电位 钠钾泵 构成：由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体，实际上就是Na+-K+ATP酶，分布于动物细胞的质膜。 工作原理： Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化，导致与Na+、K+的亲和力发生变化。在膜内侧Na+与酶结合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，构象发生变化，于是与Na+结合的部位转向膜外侧；这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低，对K+的亲和力高，因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复原状，于是与K+结合的部位转向膜内侧，K+与酶的亲和力降低，使K+在膜内被释放，而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP；转运出三个Na+，转进两个K+。 Na+-K+ATP pump can catalyze the formation of ATP under laboratory condition 钠钾泵对离子的转运循环依赖自磷酸化过程（ATP上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，导致构象变化），所以这类离子泵叫做P-type。 Na+-K+泵的作用： ①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积； ②维持低Na+高K+的细胞内环境； ③维持细胞的静息电位。 地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有助提高于其活性。 钙离子泵 作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（细胞内钙离子浓度10-7M，细胞外10-3M）。 位置：质膜和内质网膜。 类型： P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。 钠钙交换器（Na+-Ca2+ exchanger），属于反向协同运输体系，通过钠钙交换来转运钙离子。 质子泵 1、P-type：利用ATP自磷酸化发生构象的改变来转移质子，如植物细胞膜上的H+泵、动物胃表皮细胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。 2、V-type：存在于各类小泡(vacuole) 膜上，由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、内体、植物液泡膜上。 3、F-type：是由许多亚基构成的管状结构，利用质子动力势合成ATP