《动物生物化学》核酸的高级结构.PDF

《动物生物化学》 核酸的高级结构 适用年制： 制作时间： 一、DNA 的空间结构 DNA 分子中所有原子在三维空间具有确定的相对位置，称为DNA 的空间结 构。DNA 空间结构包括二级结构（双螺旋结构）和三级结构（超螺旋结构）。 DNA 空间结构是在一级结构的基础上进一步绕曲折叠形成的 1953 年，J.Watson 和F.Crick 根据M.Wilkins 拍摄的高质量DNA 分子X 射 线衍射图像和各种化学数据，共同提出了DNA 的双螺旋结构模型（图2-8 ），DNA 二级结构——双螺旋结构是两条多聚脱氧核苷酸链形成的。DNA 双螺旋结构的 提出被誉为20 世纪最伟大的发现之一，它揭示了生物体遗传信息得以代代相传 的分子机制，标志着现代分子生物学的开始。 （一）DNA 的双螺旋结构 1.DNA 双螺旋结构的特点： （1）DNA 分子由两条反向平行的脱氧核苷酸链组成，且共同围绕一个“中 心轴”以右手螺旋方式形成的双螺旋结构，两条链的走向相反，一条的走向是 5→3，另一条的走向是3→5。 （2 ）双螺旋以两条多核苷酸链的脱氧核糖基和磷酰基为骨架。由脱氧核糖 基和磷酰基组成的亲水性骨架位于双螺旋的外侧，疏水碱基位于螺旋内侧，两条 链之间的碱基以氢键相连，形成碱基对平面（图2-8B），并与中心轴垂直。 （3 ）两条多核苷酸链是互补链，双链上的碱基按A 与T、G 与C 的碱基配 对原则相连。这意味着在DNA 分子中，根据其中一条链的碱基顺序，可以确定 另一条链的碱基顺序。 （4 ）DNA 双螺旋结构的直径为2nm ，沿中心轴每旋转一周上升 10 个碱基 对，螺旋上升高度（螺距）为3.4nm，相邻的两个碱基对之间的堆积距离为0.34nm 。 （5 ）由于戊糖-磷酸骨架的扭转，导致螺旋的表面形成大小不等的两条凹沟， 较大的一条称为大沟，较小的一条称为小沟。小沟位于双螺旋的互补链之间,而 大沟位于相毗邻的双股之间。在大沟或小沟中每个碱基都有部分暴露出来，以便 接触和识别其他生物分子。 2. 双螺旋结构的维系力 维系 DNA 双螺旋结构稳定的因素是纵向的碱基 堆积力和横向的氢键。双螺旋结构中的两条逆向平行的脱氧多核苷酸链在向上盘 绕过程中相邻的2 个碱基对平面会彼此重叠，产生纵向的、具有疏水性的碱基堆 积力。这种碱基堆积力和两条互补链上连接碱基对的氢键共同维系DNA 双螺旋 结构的稳定，其中碱基堆积力是主作用力。 研究发现，不同类型的双螺旋DNA 在结构上都存在着差异，有的甚至呈左 手螺旋；当环境的相对湿度降低后，双螺旋的空间结构参数会发生改变。双链 DNA （dsDNA ）分子的大小常用碱基对数（base pair ，bp ）表示，某些病毒为单 链DNA （ssRNA ），分子的大小用碱基数（base ，b ）来表示。 3．DNA 双螺旋结构生物学意义 DNA 双螺旋结构的提出开始，便开启了分子生物学时代。使生物大分子的 研究进入一个新的阶段，使遗传的研究深入到分子层次，生命之谜被打开，人 们清楚地了解遗传信息的构成和传递的途径。在以后的近50 年里，分子遗传学， 分子免疫学，细胞生物学等新学科出现并被深入研究，许多生命的奥秘从分子角 度得到了更清晰的认识，DNA 重组技术更是为利用生物工程手段的研究和应用 开辟了广阔的前景。碱基配对的规律是复制、转录和反向转录的分子基础，关系 到生物遗传信息的传递和表达。 （二）DNA 的超螺旋结构 DNA 的三级结构是指在DNA 双螺旋链结构的基础上进一步扭曲和折叠形 成的高级结构。DNA 的三级结构有多种类型，其中超螺旋是最常见的三级结构。 有些生物，如某些真核生物的线粒体、病毒、细菌质粒、某些的染色体、叶绿体 DNA 为首尾闭合后再扭曲形成的麻花双股环形DNA 。这些环状DNA 链可在扭 曲张力作用下，再次螺旋化形成超螺旋（图2-9 ）。超螺旋按其方向分为正超螺旋 和负超螺旋两种。研究发现，所有的DNA 超螺旋都是由DNA 拓扑异构酶产生 的。 图２- ９环状DNA 及超螺旋结构 对于真核生物来说，虽然其染色体多为线形分子但其DNA 均与蛋白质相结 合，两个结合点之间的DNA 形成一个突环(loop)结构，类似于CCC 分子，同样 具有超螺旋形式。真核生物DNA